（1）ck对ABA的解抑机理是： ck在种胚的外层， 通过与ABA争夺共同作用位点，来抵消ABA的作 用。
（2） ck通过与ABA相互作用，调控膜的透性水 平，促使 固定在胚细胞的GA释放。（见下图）
胚乳 外界刺激（光、温）
胚
结合态ck
外源ck
GA在细 胞分室中
抑制物
GA调控 胚的功能
游离GA
游离态ck 抑制物
GA调控 胚乳功能
胚乳
外源GA
胚
Ck/抑制物相互作用对有胚乳种子膜透性控制的模式图
(二)光敏素调控学说 依据种子萌发对光的敏感性，种子可分为以下3种类 型：
1.喜光种子（有光萌发或促进萌发），如莴苣、烟 草、芹菜等。 2.忌光种子（有光诱导休眠），如苋菜、鸡冠花等 。 3.对光不敏感种子，即萌发不受光暗影响的种子， 多数农作物和蔬菜种子。
第四章 种子休眠及其调控
一、休眠的概念与意义 二、休眠的原因 三、种子休眠的机理 四、主要作物种子的休眠特性 五、种子休眠的控制途径
一、种子休眠的概念与意义
1.种子休眠（Seed dormancy)的概念与类型： 休眠在生物（动物、植物）界广泛存在，在种子界也很普
遍，很多植物种子存在休眠现象。 种子休眠：是在指具有正常生活力的种子在适宜萌发条件
抑制物质的性质：
挥发性——可随干燥、贮藏而减少； 水溶性——浸水可降低含量，使种子打破休眠； 非专性——含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它种
子休眠； 可转化性——某些抑制物可随种子生理状态改变而转
化为刺激物质；
可依据种子中所存在抑制物质的种类、性质进行休眠与萌发
的调控。
(四)不适宜环境条件的影响
胚虽已分化，但未达到足够大小，如白蜡树种子； 胚虽分化也达一定大小，但还需要通过一系列的生理生化变化。 由于种胚未成熟而休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时
间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成熟，这一过 程常称之为后熟。 使种子完成后熟的条件和时间因作物而不同，如兰花需人工培养 ，西洋参需催芽，银杏要贮藏，苹果、山楂等要低温层积等 。
不同成熟度小麦种子休眠期（天）
阿夫
乳熟期 蜡熟期 完熟期
120 90 75~90
济南13
38 30 27
种子成熟期间与收获后的环境条件对休眠也有显著影响，一般高温 干燥的环境可明显缩短种子休眠期。
硬实不透水的原因：
种皮结构特性——有角质层、栅状细胞有明线； 含可变性果胶——所含水分一旦迅速失去，即硬化不再吸
水；
种脐特性——种脐象一个阀门，外界水分高就膨胀关闭， 如羽扇豆。
影响硬实形成的因素：
遗传性——凡亲代硬实率高的，后代也高； 成熟度——种子越老熟，越易成为硬实； 成熟期环境——高温干燥、施钙肥多，易形成硬实； 干燥贮藏条件——曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成硬实。
许多不适宜萌发的外界条件是引起种子二次休眠的主要原因 。
导致二次休眠的外界条件主要有： 不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种有光； 不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠； 厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注； 过分干燥，可使非硬实种子成为硬实。
表 诱导二次休眠的因素及实例
(五）综合原因导致的休眠
由2种以上原因导致的种子休眠。如野生稻种 子休眠就有几种原因：皮层透性差并存在抑制
强迫休眠显然与上述休眠的概念不符，因此真正的休眠只 要初生休眠和次生休眠2种类型。
二、休眠的原因
（一）胚休眠(embryo dormancy)
种胚未成熟——有些植物种子，除了胚以外的部分均已成熟且已 收获，却不能萌发，因为胚未成熟。又分为以下3种情况：
胚未分化完全，即胚为一团分生细胞，胚器官未分化,如兰花种 子；
种子是否萌发，取决于最后一次照射的光谱成分，而且照光 对干燥种子无效，种子需要先吸脹。
(三)PP途径调控学说(呼吸代谢均衡论) Roberts(1969)提出调控种子休眠与萌发的PP途
径假说,其大意如图所示: 种子发芽的顺利与否必须依PP途径运转的情况
而定。休眠种子的呼吸代谢以一般的EMP-TCA途 径为主,PP进行不力。要使休眠转为非休眠则必须 使EMP-TCA转为PP途径。施加一般呼吸抑制剂或 增加种子内氧气分压等处理,均可促进NADPH的氧 化,使PP途径顺利运转,从而解除休眠。
GA,种子就处于休眠状态。 ③ABA起抑制GA的作用,从而引起种子休眠。 ④CK起抵消ABA的作用,即解抑作用。如果不存
在ABA,则CK对萌发也就成为不必要的。(图)。
图 三因子假说模式
重要激素的作用
1.GA作用机理
早期认为，GA促进萌发，是通过释放与增加α-淀 粉酶的活性来实现的。起作用模式是：有萌发力 的禾谷类种子吸水后，胚部释放GA，进入糊粉 层，促进各种酶类的合成，水解贮藏物质，供种 胚生长，从而解除休眠。用大麦种子实验表明， 把种子切成带胚与不带胚的两半时，只有带胚的 一半，浸在水中可以产生α-淀粉酶，并水解淀粉， 不带胚的一半则无此反应。如果把不带胚的一半 浸在GA溶液中，也产生α-淀粉酶，并水解淀粉。 现已查明，在胚乳中GA可诱导产生10种以上的 酶。
过氧化 氢酶
H2O2 H2O+1/2O2Βιβλιοθήκη 图 休眠与萌发的代谢调控机制
(四)分子膜的物相变化假说
温度较低时，分子的脂蛋白双层片状结构处于 相对稳定，排列有序的拟晶体状态，随温度上升， 膜的物相发生变化，温度超出某一范围，可能会 发生急骤性的变化，成为一种杂乱、富于流动性 的液晶状态。当然，这种物相变化与膜脂种类， 非极性酰基键的长度及这些键的不饱和程度和分 子吸水程度密切相关。因为在膜体系中各个部位 的上述膜脂情况的差异存在，所以不可能在物相 变化时显现整齐一致，由此必然导致膜层各部位 排列紊乱，厚薄不均，迫使其中的蛋白体向垂直 或横向移位(如图) ，其结果必须导致膜透性和细胞 代谢的紊乱与失调。
光照处理对发芽的影响(莴苣) (Borthwick等,1952)
处理 R（红光） R+FR（远红光） R+FR+R R+FR+R+FR R+FR+R+FR+R 对照
发芽率％ 98 54 100 43 99 8
光敏素的转化
Pr
喜光种子之所以对光敏感，主要是种子的胚特别是胚轴中存
在光敏色素，光敏色素由蛋白质和色素基团组成，有很多互 变异构体，其中Pr是稳定型，在红光下迅速转化为Pfr（生 理活跃型），Pfr在远红光下很快转化为Pr，或者在黑暗条 件下缓慢转化为Pr，。二者的吸收光谱有重叠，因此在一定 光谱成分的光照下，二者必然存在一定的比例，如在720纳 米下，Pfr与Pr的比例为1：0.03。不同波长的光照下，组织 内会建立起不同水平的Pfr与P比值，形成不同的Pfr/P总，导
许多试验证明，若使种子需氧呼吸代谢的三羧酸循环 途径（TCA）受到抑制，从而使磷酸戊糖途径（PP）顺利 进行，种子便能打破休眠而萌发。
CN-、N3-CO、 H2S、O2
G-6-P
休眠
EMP-TCA
PPP
P-5-P 发芽
NADPH
Q
H2O
CO2+ATP
NADP
QOH
NO3+ NO2+
抑制
NH2OH
NH4+
2. 种被不透气性
有些种子种被可以透水但不透气，阻碍了种子内外气体交换 造成休眠——禾谷类特别是麦类、稻类种子休眠的主要 原因。
种被不透气的机制： 种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等； 含水量高的种子种被内外常形成一层水膜； 种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程中吸收O2
3. 种被阻止抑制物质溢出
(三)种子中存在抑制萌发的物质
有些植物种子在成熟过程中积累一些抑制萌发的物质，当积 累达到一定量时，种子便陷入休眠。抑制物质可存在于 种子的不同部位——种被、胚部和胚乳中。
种子中的主要抑制物质有： 小分子化合物如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等； 醇醛类物质如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等； 有机酸类如ABA、水杨酸、色氨酸、阿魏酸等； 生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱等； 芥子油类、香豆素类； 芥子油类； 酚类物质如苯酚、儿茶酚等。
现在已经从亚细胞水平找到GA促进萌发的证据， 推断其作用基础可能是激活或解除某些受抑制的 基因，因此将其机理概括为： GA解除基因的抑 制作用，产生特定的mRNA，促进种子萌发。
2.ABA的作用机理
ABA阻抑遗传信息表达，使特定的mRNA不能合 成，影响蛋白质和特异酶的合成，导致种子休眠。
3.ck的作用机理
表 胚休眠种子休眠解除所需层积条件
(二)皮层障碍
1. 种被的不透水性：许多种子的种被特别坚实致密，或存 在一些特殊物质，导致种被不透水，由于种被不透水而不能 吸胀发芽的种子称为硬实。
硬实(hard seed)是种子较深的一种休眠形式，有利于种子寿 命的延长和后代的繁衍。硬实分布很广，在豆科、锦葵科、 旋花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是小 粒豆科和木本豆科种子中比例甚高。 检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实的顽固性在群体和 个体间均有差别，有的浸泡时间长了可以透水，也有浸泡10 年不透水的。因此，一般以浸泡24h不透水吸胀为判定硬实 的标准。
一般而言，温带植物的多数种子在低温(0-6℃)、潮 湿条件下经数周到数月完成后熟，自然条件下种子掉 落土中经过冬天即能具备发芽能力。在生产实践上可 用湿砂层积(一层湿砂一层种子相间堆积)，将种子埋 于地表或地下，保持10℃以下的有效温度。
不同植物的种子通过后熟所需的最适温度和层积时 间并不一致(表) 。休眠愈深，所需时间愈长。经后熟 的种子呼吸强度增高，吸水力和酶的活性增强，氨基 酸的含量亦有提高。
致不同的生理反应，调控休眠与萌发。需光种子在白光下迅 速建立起适宜的Pfr/P总水平，启动萌发过程。相反在黑暗 条件下，得不到适宜的Pfr/P总水平，种子处于休眠状态； 对于忌光型种子，启动萌发过程需要的Pfr/P总水平较低，