通过比较由方程计算出的和实际测定的膜 内外离子浓度及膜的电化学势，可以确定 某个离子是主动运输还是被动运输。
为什么说膜上存在转运蛋白？
细胞膜上存在3种类型的转运蛋白：
离子通道(ion channel): 膜上的选择性孔隙。由 它调节的离子运输属被动扩散，速度快，主要用 于水和离子,如，水通道、K+通道、Ca2+离子通 道。
阳离子交换量(CEC)：由根自由空间中的阳离子 交换位点的数目决定，双子叶植物>单子叶植物
三、离子的跨膜运输
(一)基本概念
化学势：驱动溶质跨膜运输的各种势能的总和， 包括浓度梯度、水稳压、电场等。由于离子带有 电荷，化学势的变化导致电势的变化，故膜内的 化学势可用电势来衡量，也称电化学势 (electrochemical potential)。植物细胞膜的电 化学势差一般在-60mV至-240mV。
离子泵 (pump)：逆电化学势直接将分子或离子 泵出膜内或膜外，与能量供应直接偶联。也称为 初级主动运输。根据离子运输是否使膜内外产生 净电荷而分为致电泵与电中性泵。
致电泵：离子的运输使膜内外产生净电荷，如H+泵，即 H+-ATP酶，它通过催化ATP水解而产生H+，并将其泵 出膜外。
电中性泵：离子的运输不使膜内外产生净电荷，如动物 中的H+/K+-ATP酶。
植物对养分的吸收
第二章
一、根细胞对养分离子吸收的特点
选择性吸收——植物赖 以生存的基础。
二、根自由空间中养分离子的移动
质外体与共质体
质外体(apoplast)：由细胞壁和细胞间隙 所组成的连续体。
共质体(symplast)：由穿过细胞壁的胞间 连丝把细胞相连，构成一个相互联系的原 生质的整体（不包括液泡）
次级主动运输分为2种方式： 协同运输(symport)：主要是阴离子，如 NO3-、H2PO4-、SO42-、及蔗糖等。 反向运输(antiport):如主要是阳离子，如 K+、Na+
四 养分吸收的动力学曲线
为什么要研究养分吸收动力学曲线？
在简单扩散方式下，养分吸收速率应与细胞膜 外界浓度呈正比。而载体调节的吸收方式下，吸 收速率倾向达到一个最大值(Vmax)，之后不再 增加。这是因为，载体对溶质的结合位点是有限 的，这些位点的多少，而非外界溶液浓度，决定 养分吸收速率。因此，研究养分吸收动学曲线， 也可以了解养分跨膜运输的机制。
养分吸收动力学曲线的参数
一、介质中养分的浓度 不同离子的吸收动力学曲线不同 短期中断养分供应促进植物对该养分的吸收 持续供应养分使养分吸收速率下降
二、环境条件
温度: 6-38ºC 光照: 气孔开闭，光合作用 水分分的有效性和植物根系吸收。 1、通过影响细胞膜的电化学势。 2、H+置换细胞膜中的Ca2+离子，破坏
电化学势是区分主动运输与被动运输的重要指标。
被动运输：顺(电)化学势梯度，不需能量 供应。如阳离子（钙、镁、钾、钠）向膜 内的运输。 主动运输：逆(电)化学势梯度，需能量供 应。如阴离子（NO3-、H2PO4-）向膜内 的运输，某些阳离子（如钠、钙）向膜外 的运输。
Nernst方程：膜内外离子的浓度 差可由电化学势差来平衡。
五、离子间的相互作用
拮抗作用: 溶液中某一离子的存在能抑制 另一离子的吸收。
协助作用：溶液中某一离子的存在有利于 根系对另一离子的吸收。
拮抗作用
阳离子间：如K+ K+、Rb+、Cs+、NH4+间； Ca2+、Sr2+、Ba2+间
阴离子间：如NO3-与 H2PO4--, NO3- -与CCl-1 间
1、离子水合半径相似，在载体蛋白上竞争同一 结合位点。
如K+、Rb+、Cs+、NH4+的水合半径均为 0.5nm左右。
2、离子对电荷的竞争—离子吸收总量的平衡。
提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响
K+1
Na+1
Ca+2
Mg+2
阳离子总量
处理
（cmol/kg干物质）
Mg1
49
4
42
49
Ca2+对选择性吸收K+ / Na+ 的影响
吸收速率（µmol/g鲜重*4h）
外部溶液
NaCl+KCl (各10m
mol/L)
Na+1
玉米 K+1 Na+1+ K+1 Na+1
甜菜 K+1 Na+1+ K+1
无钙 有钙
9.0 11.0
20.0
18.8
8.3
27.1
5.9 15.0
20.9
15.4 10.7
植物中只有H+泵和Ca2+泵，泵出的方向为膜外。 载体(carrier): 在膜的一侧与被转运分子或离子结合，再
到另一侧释放。速度慢，运输物质的形式多样。如NO3-， H2PO4-等。 载体需要与质子泵配合才能进行离子的运输。首先由 H+泵运输H+，使膜内外产生电化学势和H+梯度，产生 推动力，由载体运输另一个离子跨膜进行逆(该离子)浓 度的运输。这种运输方式也称为次级主动运输。
根自由空间
根自由空间：根部某些组织或细胞允许外部溶液 中离子自由扩散进入的区域。基本上包括了细胞 膜以外的全部空间，相当于质外体系统。 1、水分自由空间：根细胞壁的大孔隙，离子可 随水分自由移动。 2、杜南自由空间：因细胞壁和质膜中果胶物质 的羧基解离而带有非扩散负电荷的空间，离子移 动通过交换与吸附的方式，不能自由扩散。
144
Mg2
57
3
31
61
152
Mg3
57
2
23
68
150
协助作用
协助作用主要表现在阴离子促进阳离子的 吸收。原因可能与植物体内的阴、阳离子 平衡有关。
Ca2+具有稳定细胞膜结构的功能，因而有 助于质膜的选择性吸收，称“维茨效应”。 这种效应对于盐害条件下，K+/Na+的选择 性具有重要意义。
（增加）膜的透性，引起离子外渗。 3、通过与K+、Ca2+、Mg2+等阳离子的
竞争。
蛋白质—COO- — Ca2+ —PO4- — 磷脂—
三、离子理化性状
离子半径：与吸收速率呈负相关，但受膜 转运蛋白对离子的亲合力的影响。
离子化合价数：化合价数越高，吸收速率 越低。
四、根部碳水化合物供应