定义：膜外养分逆浓度梯度 (分子) 或电化学势梯度 (离子)、需要消耗代谢能量、有选择性地进入 原生质膜内的过程。
运输动力：
ATP ATP
ATP
机理
(1) 载体解说
① 载体（carrier）－－指生物膜上存在的能携带
离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要 能量（ATP）。
载体对一定的离子有专一的结合部位，能有 选择性地携带某种离子通过膜。
3. 数量：约占1％，远小于植物的需要
（二）质流（Mass flow）
1. 定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分 离子向根表迁移的过程。
2. 影响因素：与蒸腾作用呈正相关 与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关
（三）扩散（Diffusion）
1. 定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导 致根表离子浓度下降，从而形成土体－根 表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高 的土体向浓度低的根表迁移的过程。
vascular tissue
Cell to cell transport
一、土壤养分向根表面迁移
地上部
土壤
2
3
根1
植物根获取土壤养分的模式图 (1.截获 2.质流 3.扩散)
（一）截获（Interception）
1. 定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分 而使养分转移至根表的过程。
2. 实质：接触交换
② 载体转运离子的过程
活化载体 离子
A
CP
磷
酸
激
酶
I C
ATP
ADP
线 粒 体
载体－离子复合物 未活化载体
外
A
C PP
膜
磷
酸
Pi
酯
酶
内
载体假说图解
(2) 离子泵假说 (Hodges，1973)
① 离子泵（ion’s bump）：是位于植物细胞 原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势 将某种离子“泵入”细胞内，同时将另
1. 养分向根表面的迁移 2. 养分进入质外体 3. 养分进入共质体
Nu养trie分nt吸up收tak过e 程steps
迁移 nutrniuetnt
截获 质流 扩散
Movement through soil
Cell wall
主动吸收
被动吸收
Cell membrane
长距离运输
短距离运输
unloading
Within cells ‘Symplasti c’ pathway
Between cells ‘Apoplasti c’ pathway
（二）养分进入质外体
由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、 扩散或静电吸引的方式自由进入
质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间 AFS或外层空间)
自由空间－－是指根部某些组织或细胞能允许外部 溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间 隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙
根自由空间中矿质养分的累积和运转并 不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。 然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体 内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。
作物根的阳离子交换量 （cmol/kg，干重）
双子叶 植物
大豆 苜蓿 花生 棉花 油菜
阳离子 交换量
65.1 48.0 36.5 36.1 33.2
2. 影响因素：土壤水分含量
养分离子的扩散系数：NO3->K+>H2PO4土壤质地
土壤温度
离子溶解度
二、植物根系对离子态养分的吸收
[Epidermis]
[Some species only]
（一）质外体和共质体的概念
对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分 为二部分：
1. 质外体（Apoplast）－－指细胞原生质膜以外的 空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。
‘Symplasti c’ pathway
‘Apoplasti c’ pathway
[‘Barrier’ to apoplast] [Some species only]
Part cross-section of primary root - two pathways for movement of water & nutrients
extracellular space
channel protein
carrier proteins
electrochemical gradient
lipid bilayer
cytoplasm
simple channel-mediated
diffusion
transport
carrier-mediated transport
相反，对于阴离子，细胞内的浓 度虽然较低，但仍高于物理化学平衡 浓度，所以大多数是逆电化学梯度， 即主动吸收。
三、植物根系对有机态养分的吸收
（一）植物可吸收的有机态养分的种类
含氮：氨基酸、酰胺等
含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等
其它：RNA、DNA、核苷酸等
（二）吸收机理
1. 被动吸收－－亲脂超滤解说
2. 共质体（Symplast）－－指原生质膜以内的物质 和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。
胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之 间物质运输的主要通道。
Part cross-section of primary root - two pathways for movement of water & nutrients
习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间
水分自由空间－－是指被水分占据并能和外部介质 溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域
杜南自由空间－－是指质外体中因受电荷影响，养 分离子不能自由移动和扩散的那部分区域
阳离子
非扩散性 阴离子
阴离子
大孔 微孔
WFS DFS
表观自由空间微孔体系示意图
根自由空间中阳离子交换位点的数目决 定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的 大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物 要大得多。
定义：膜外养分顺浓度梯度 (分子) 或电化学势梯度 (离子)、
不需消耗代谢能量而自发地 (即没有选择性地) 进 入原生质膜的过程。
形式：
(1) 简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子
(H2O、CO2 、甘油 )
(2) 易化扩散：被动吸收的主要形式。机理如下： a. 通道蛋白 （channel protein）：认为贯穿双重磷
单子叶 植物 春小麦 玉米 大麦 冬小麦 水稻
阳离子 交换量
22.8 17.0 12.3
9.0 8.4
（三）养分进入共质体
养分需要通过原生质膜才能进入共质体 原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”
生物膜的流动镶嵌模型
亲脂性分子: O2，N2，苯 不带电极性小分子: H2O，CO2，甘油
、
和
等三种途
径迁移至植物根系表面。
3. 被动吸收和主动吸收的区别在于：
浓度梯度或电化学势梯度 代谢能量 选择性
被动吸收
主动吸收
4. 我们学过的主动吸收的机理有
和
。
5. 植物吸收有机态养分的意义在于
和
。
2. 主动吸收－－载体解说
3. 胞饮作用解说
－－在特殊情况下发生
“胞饮”示意图
（三）吸收的意义
1. 提高对养分的利用程度 2. 减少能量损耗
离子态养分－－主要 植物吸收
有机态养分－－次要
第二节小结：植物根系对养分的吸收
1. 植物吸收养分的全过程可人为地分为 和
、 等三个阶段。
2. 土壤中的养分一般通过
不带电极性大分子: 葡萄糖，蔗糖
简单扩散 通道蛋白
易化扩散
或被 电动 化运 学输 势（ 梯顺 度浓 ）度
带电离子:
H+, Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+ 等
载体（或离子泵）
主动运输（逆浓度 或电化学势梯度）
原生质膜离子吸收形式示意图
1. 被动吸收（passive absorption）
一 种离子“泵出”细胞外。
3. 主动吸收与被动吸收的判别
区别：是否逆电化学梯度 是否消耗代谢能量 是否有选择性
（1）温商法
（2）电化学势法（电化学驱动法）
原理：理论上，当离子在半透膜内外达到物理化学 平衡时，服从能斯特(Nernst)方程。
通常情况下，由于细胞内部带有 负电，对于阳离子，它们在细胞内的 浓度一般不会超过物理化学平衡浓度 ( K+例外)，因而大多数是被动吸收；
脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的 “通道”。
b. 运输蛋白（transport protein）：认为运输蛋白在离
子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而 将离子翻转“倒入”膜内。
易化扩散a.通道蛋白 源自. 运输蛋白简单扩散 molecule to be transported
energy
passive transport (facilitated diffusion)
active transport
养分被动吸收的形式示意图
运输动力：
离子(分子)的运输动力来自膜间的电化学势 (浓度)梯度，当膜两边的电化学势(浓度)梯度相等 时，离子(分子)达到动态平衡，净吸收停止。
2. 主动吸收（active absorption）
植物对营养物质的吸收
——植物根系对养分的吸收
植物根系对养分的吸收
主要内容
• 土壤养分根表面迁移 • 植物根系对离子态养分的吸收 • 植物根系对有机态养分的吸收