大麦抗白粉病基因Mlo, 是植物负向调控的广谱抗病基因。MLO 是一 种膜锚定蛋白，由 533 个氨基酸组成，含有7个TM，其N 端位于细胞外 侧，C 端位于细胞内侧，含有一个核结合位点和两个酪氨酸激酶II编码区 。MLO 是类似于动物的G 蛋白偶联受体（GPRs），是一类新型的钙调 素（CaM）结合蛋白，CaM 是 MLO 蛋白的活化因子，MLO-CaM 结 合互作，可使细胞质Ca2+ 浓度瞬时急速增加，这一方面可能会激发寄主 防御反应，但同时促进了亲和性互作。MLO 蛋白可能是病原菌侵入植物 的对接的分子 ，是大麦/大麦白粉菌（Bgh）发生亲和性互作所必需的因 子。
R Plant cell becomes diseased
Avr allele Virulent pathogen
No R allele; plant cell becomes diseased
Virulent pathogen
No R allele; plant cell becomes diseased
，如玉米Hm1 基因和大麦mlo 基因，其抗性机制与病原菌的亲
和因子有关，而不需要病原菌无毒因子的激活。
2.1符合基因对基因关系的互作模式
2.1.1 受体-配体模式 (Receptor ligand model)
受体-配体模型是从基因对基因假 说发展而来的。该模型认为：病原体 的 avr 基因直接或间接地编码一种配 体(激发子)，它与抗病基因(R)编码的 产物(受体)相互作用，从而触发受侵 染部位细胞内的信号传递过程，激活 其他防卫基因的表达，产生超敏反应 (Hypersensitive Response, HR) , 在病原体侵染部位出现枯死斑点症状， 使植物获得抗性。
பைடு நூலகம்
(Plant Responses to Internal and External Signals Chapter 39)
该学说认为,植物对某种病原物 的特异抗性取决于它是否具有相应 抗性基因,而同时病原物的专一致病
性取决于病原物是否具有无毒基因,
也就是说寄主分别含有感病基因(r) 和抗病基因(R),病原物分别含有毒性 基因(Vir)和无毒基因(Avr),只有当 具有相应抗病基因的植物(R)与具有 无毒基因（Avr)的病原物相遇时,才 会激发植物的抗病反应,其他情况下 二者表现亲和,即寄主感病。
2.1.3 已提出的其他相关模式
（a）受体-配体模式
（b）共受体模式：无毒蛋白（A）先
与 共受体（C）上的高亲和位点结合， R蛋白再与 C之间发生相互作用启动防 御反应。
（c）警戒模式
（d）蛋白水解酶依赖型防御启动：介
于一些细菌、真菌和病毒的特点，预测 这些基因可能会编码蛋白质水解酶。该 论点认为 Avr蛋白会对寄主中的某些蛋 白的水解作用的处理后寄主内的R蛋白 识别并与部分水解状态的蛋白结合，引 起信号传导，引发植物的防御反应。
3.1 三型分泌系统（TTSS / T3SS )
A transmission electron-microscope image of isolated T3SS needle complexes from Salmonella typhimurium
2.2 非R／Avr基因互作的植物抗病模式
寄主植物中存在促进亲和反应的基因，即感病基因，其编码产物是一种 “亲和性因子”。通过对这类基因的修饰甚至诱发隐性突变，即可赋予植 物对某一种甚至多种病原菌的广谱抗性。这类基因有大麦抗白粉菌（ Erysiphe graminis f sp, Hordei）基因mlo，豌豆抗白粉菌（E.pisi） 基因er-1，番茄抗白粉病（Oidium lycopersici） 基因ol-2 和拟南芥抗 白粉病基因 PMR 等。
3 不同Avr与R蛋白互作的定位
不同寄主与病原物Avr和R蛋白的互作定位。对一些细菌Avr和R蛋白的 匹配性分析，揭示了普遍的空间相互依赖性。如上图，植物的R蛋白用深绿 色标出，其他与植物抗性相关蛋白用浅绿色标出。细菌、真菌和预测的线虫 Avr蛋白分别用红色、紫色和粉红色标出。微生物侵染结构用蓝色标出。
1 植物基因对基因假说
植物与病原微生物的侵袭,两者 在自然生态系统中长期并存,相互影 响乃至协同进化,使得植物的抗病性 与病原物的致病性之间形成一种动 态平衡。
1971年,Flor 根据亚麻对锈菌小 种特异抗性的研究提出了基因对基 因假说(Gene-for-gene theory) 。
Harold H. Flor
（/course/pp315/gene/）
2.1.2 警戒模式 (Guard model )
模式认为植物寄主中存在着病原菌 效应蛋白(Avr-effector)致毒性靶标 （Virulence target），效应蛋白与 之互作来调节植物活性，以利于病原 菌生长和繁殖；NB-LRR 类 R 蛋白起 警戒作用，一旦监测到靶蛋白被Avr 改变，即可激活 R 蛋白与靶蛋白互作 ，以避免病原菌效应蛋白对靶蛋白的 操纵，或引发一系列信号传导，启动 植物的防御反应。
2 R与Avr基因互作的模式
植物与病原菌的分子交流决定了它们互作的最终结果。病原菌 效应蛋白被送入寄主植物细胞后，能否被侵染的植物组织识别， 决定了植物是感病还是抗病。由专化 R 基因介导的抗性符合“基 因对基因”的互作模式。然而，从已克隆的 R 基因及其产物结构 和功能看，有些 R 基因的抗病机制并不符合“基因对基因”模式
Signal molecule (ligand) from Avr gene product
Avr allele Avirulent pathogen
Receptor coded by R allele R
Plant cell is resistant
No Avr allele; virulent pathogen
Gene-for-Gene Theory
拓庆荣 21014032
目录
• 1 植物基因对基因假说 • 2 抗病基因的作用机理 • 3 不同Avr与R蛋白互作的定位 • 4 病原物无毒基因及无毒蛋白 • 5 植物抗病基因 • 6 R基因编码R蛋白的结构特点 • 7 植物抗病基因的克隆 • 8 植物抗病基因的应用