3. 分解者： 微生物（细菌、真菌等）、原生动物、 小型无脊椎动物
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二、生态系统的物种结构 1. 物种结构 2. 物种在生态系统中的作用
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1. 物种结构 生态系统中，除了在生物群落中介绍的优势种、 建群种、伴生种及偶见种外，关键种和冗余种 也对生态系统结构和功能的稳定具有重要的意 义。
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1. 物种结构
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1. 物种结构
（2）冗余种 在一些生物群落中有些种是冗余的，这些种的去除不会引起 生态系统内其他物种的丢失，同时对整个群落和生态系统的 结构和功能不会造成太大的影响。 Gitary等（1996）指出，在生态系统中，有许多物种成群地结 合在一起，扮演着相同的角色，这些物种必然有几个是冗余 种。
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2. 能量在生态系统中流动的特点
太阳能
热
热
热
空气中 水中 土壤中
生产者 (绿色植物)
分解者 (微生物)
初级消费者 (草食动物)
次级消费者 (肉食动物)
有机物的流通
生态系统
无机物的流通
能量的流动
图1.2 生态系统内部的物质循环和能量流动
（转引自夏伟生，1984）
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2. 能量在生态系统中流动的特点
海 洋 生
物质代谢 原料
CO2、H2O、DO等 无机营养盐（矿物质原料） 碳水化合物、蛋白质、脂肪、腐殖质等 （连接生物和非生物部分的有机物）
态
1、生产者： 浮游植物、大型海藻、光合细 菌、
系
化能细菌等
统
生物部分
食草动物：浮游动物、草食性鱼类等
2. 消费者 食肉动物：肉食性鱼类、海洋哺乳类等
杂食动物：杂食性鱼类、螺类、贝类等
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一、生态系统的生物生产 1. 初级生产 2. 次级生产
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1. 初级生产
初级生产力（primary productivity） 指生态系统中自养生物通过光合作用或化学合成制造有机 物的速率。通常用单位面积及单位时间内所生产的有机物 质 干 重 （ g·m-2·a-1、mg·m-2·d-1）、 有 机 碳 （ gC·m-2·a-1、 mgC·m-2·d-1）或固定的能量（J/m2·a）表示。 有时也将初级生产力称为初级生产量（primary production）， 此时的初级生产量含有时间概念，其计算单位一样。
食物网越复杂，生态系统 抵抗外力干扰的能力就越 强，食物网越简单，生态 系统就越容易发生波动和 毁灭。
须鲸
企鹅
鹈鹕
磷虾
桡足类
鲨鱼
齿鲸 海牛
海龟 海豹
鱼
水母
箭虫
浮游植物
鱼类、软体动物 等的幼体
鳗草 海藻
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2. 食物网
（1）食物网的结构特点 简化食物网： 将一些具有相似功能地位（生态位）的等值种（equivalent species）归为一类，称为功能群（functional group），或同 资源种团（guild），即将同样食性且具有同样捕食者的不 同物种归并为一个营养物种（trophic species），以营养物 种来描绘食物网结构。
浅海食物网中各营养级的关系（据邓 景耀等，1987）
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3. 营养级和生态金字塔
（2）生态金字塔（ecological pyramids） 依据营养级由低到高，并依据各营养级的数量大小划图构成。 数量单位若分别采用生物量单位、能量单位和个体数量单位， 则分别生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔。其中，能 量金字塔恒为正锥体。
2. 食物网
（2）食物网的控制机理 ➢“自上而下”（top-down）
指较低营养阶层的种群结构（数量、生物量、物种多样性等）依赖于 较高营养阶层物种（捕食者控制）的影响，称为下行效应（top-down effect）。
➢“自下而上”（bottom-top）
指较低营养阶层的密度、生物量等（由资源限制）决定较高营养阶层 的种群结构，称为上行效应（bottom-up effect）。
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1. 初级生产
Whittaker（1975） 估 计 全 球 的 净 初 级 生 产 量 为 1 7 0 × 1 0 9 tC/a。其中，陆地115×109 tC/a，海洋55×109 tC/a。 70年代后的估计平均约40×109 tC/a（30-56×109 tC/a）， 较原先的估计增加1倍；另外，Field（1998）根据卫星遥感 提供的吸收有效光合辐射（APAR）和平均光能利用效率， 估计全球的初级生产量为104.9×109 tC/a。其中，陆地 56.4×109 tC/a，海洋48.5×109 tC/a。
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四、生态系统的空间和时间结构 1. 空间结构 2. 时间结构
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1. 空间结构
（1）生态系统的垂直结构 自然生态系统有明显的分层现象。
【举例】 如湖泊、池塘等水域生态系中，浮游植物主要在表层进行光合作用，浮 游动物和鱼虾等生活在水中，蛤、蚌栖息于水底，而底层沉积物有大量 的细菌等微生物生活； 海洋生态系统的生产层仅位于光线可透入的表层，其下方广大水体和底 部沉积物中的异养代谢最为强烈。
➢ 生态系统这个概念主要在 于强调生物与环境的整体 性，它在生态学思想中的 主要功能在于强调相互关 系、相互依存和因果联系。
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一、生态系统的组成要素及功能
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一、生态系统的组成要素及功能
能源：
太阳能、其他能源
理化条件： 光照、水温、盐度、海流等
非生物部分
基质和介质： 海水、底泥、岩石、沙等
（非生物环境）
第四章 生态系统生态学
生态系统生态学介绍的是关于生态系统的基础 知识和概念。 掌握这些知识，有利于我们全面、综合地认识 包括人类本身在内的生物、环境以及它们的相 互关系。 生态系统是生态工程的理论指导和技术基础。 对于当前的恢复生态学、生态系统管理等应用 领域而言，仍是其基础核心。
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第四章 生态系统生态学
生态系统的基本功能包括能量流动、物质循环、信 息传递三大基本功能以及生态系统的发展和反馈调 节等方面的功能。 生态系统的结构（如食物网、营养级等）是实现这 些功能的物质保证。
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第二节 生态系统的基本功能 一、生态系统的生物生产 二、生态系统的能量流动 三、生态系统的物质循环 四、生态系统的信息传递 五、生态系统的自我调节
（2）生态系统的水平结构 自然生态系统的在水平分布上有明显的局部不均匀性，主要 是由环境条件的不均匀性引起。
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2. 时间结构
一般可用三个时间段来量度： ①长时间量度，以生态系统进化为主要内容； ②中等时间量度，以群落演替为主要内容； ③以昼夜、季节和年份等短时间量度的周期性变化。
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第二节 生态系统的基本功能
（1）关键种
不同的物种在生态系统中所处的地位不同，一些珍稀、特有、 庞大的对其他物种具有不成比例影响的物种，在维护生物多 样性和生态系统稳定方面起着重要作用。如果它们消失或削 弱，整个生态系统就可能要发生根本性的变化，这样的物种 称为关键种。
【举例】加利福尼亚浅海生态系统：如果海 獭消失，将会永远改变加利福尼亚浅海生态 系统。这是因为海獭主要以一种多刺、硬壳 的海胆为食物，海胆以茂密的海草为食物。 如果海獭不能控制海胆的数量，海胆将会过 量啃吃海草，造成一片贫瘠的海底世界。
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3. 普适生态系统能流模型
美国生态学家Odum（1959）把生态系统的能量流动概 括为一个普适的模型。从该模型可以看出外部能量的输 入情况以及能量在生态系统中的流动路线及归宿。
在生态系统能流过程中，能量从一个营养级到另一个营 养级的转化效率大致是5％－30％之间。平均来说，从 植物到植食动物的转化效率大约是10％，从植食动物到 肉食动物的转化效率大约是15％。
（如小黄鱼、鲆鲽类）
小型 中上层鱼类
（如鳀鱼、黄鲫 ）长Βιβλιοθήκη 类（如褐虾）浮游动物
底栖生物
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浮游植物
营养层次
黄海简化食物网和营养结构 （根据1985~1986年主要资源种群生物量绘制，Tang，1993）
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2. 食物网
根据物种在食物网中所处的位置可以分为三种基本类型： ①顶位种 ②中位种 ③基位种
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2. 次级生产
种群能量收支公式：C =A＋FU •C-动物从外界摄取的食物能； •A-被同化能量； •FU-粪尿能。 A项可分解如下：A=P+R •P-净次级生产量； •R-呼吸量，指转化为热量并在生命过程中失去的那部分同 化量。 因此，净次级生产量P=C-FU-R。
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二、生态系统的能量流动 1. 研究能量传递规律的热力学定律 2. 能量在生态系统中流动的特点 3. 普适生态系统能流模型
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3. 营养级和生态金字塔
（1）营养级（trophic level）
营养级，指食物链上的各个环节，也可指处于食物链某一 环节上的所有生物种的总和。
由于食物链的环节受到限制。 生态系统中的营养级的数目 一般限于3-5个。营养级的 位置越高，其中的生物种类 和数量就越少；当少到一定 程度，则不能再维持另一个 营养级中生物的生存。
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2. 食物网
【 举 例 】 Steele （1974） 分 析 北 海 食物网，包括四个 营养层次，其中的 种类仅归划到大类 （如上层鱼类、底 层鱼类、大鱼等）， 并且划出两个营养 通道。
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顶级
4 3 2
2. 食物网
人类捕捞
大型 中上层鱼类
（如蓝点马鲛）
头足类 （如日本枪乌贼） 梭鱼
底层鱼类
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三、生态系统的营养结构
1. 食物链 2. 食物网 3. 营养级和生态金字塔
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1. 食物链
食物链（food chain）：指生物之 间通过捕食与被食形成一环套一 环的链状营养关系。