Ala-tRNAAla
Ser-tRNASer Met-tRNAMet
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（二）起始肽链合成的氨基酰-tRNA 起始肽链合成的氨基酰
真核生物： 真核生物：
Met Met-tRNAi
原核生物： 原核生物： fMet-tRNAifMet
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第二节 蛋白质生物合成过程
The Process of Protein Biosynthesis
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一、翻译模板mRNA及遗传密码 翻译模板 及遗传密码
mRNA是遗传信息的携带者 是遗传信息的携带者
遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为 顺反 遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反 子(cistron)。 。 原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录 单位， 转录生成的mRNA可编码几种功能相 单位 ， 转录生成的 可编码几种功能相 关的蛋白质， 多顺反子(polycistron) 。 关的蛋白质，为多顺反子 真核 真核mRNA只编码一种蛋白质 ， 为 单顺反子 只编码一种蛋白质， 只编码一种蛋白质 (single cistron) 。
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第一节 蛋白质合成体系
Protein Biosynthesis System
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参与蛋白质生物合成的物质包括
三种RNA 三种 –mRNA（messenger RNA, 信使 （ 信使RNA） ） –rRNA（ribosomal RNA, 核蛋白体 （ 核蛋白体RNA） ） –tRNA（transfer RNA, 转移 （ 转移RNA） ） 20种氨基酸 种氨基酸(AA)作为原料 种氨基酸 作为原料 酶及众多蛋白因子， 酶及众多蛋白因子，如IF、eIF 、 ATP、GTP、无机离子 、 、
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核 蛋 白 体 的 组 成
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原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式: 原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式
P位：肽酰位 位 (peptidyl site) A位：氨基酰位 位 (aminoacyl site) E位：排出位 位 (exit site)
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三、tRNA与氨基酸的活化 与氨基酸的活化
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延伸过程所需蛋白因子称为延长因子(elongation 延伸过程所需蛋白因子称为延长因子 factor, EF) 原核生物： 原核生物：EF-T (EF-Tu, EF-Ts) EF-G 真核生物： 真核生物：EF-1 、EF-2
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肽链合成的延长因子
原核延长 因子 EF-Tu EF-Ts EFG 生物功能 促进氨基酰-tRNA进入 位， 进入A位 促进氨基酰 进入 结合分解GTP 结合分解 调节亚基 有转位酶活性，促进 有转位酶活性，促进mRNA肽酰-tRNA由A位前移到 位， 位前移到P位 肽酰 由 位前移到 促进卸载tRNA释放 促进卸载 释放 对应真核延 长因子 EF-1-α EF-1-βγ EF-2
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（一）原核生物翻译起始复合物形成
核蛋白体大小亚基分离； 核蛋白体大小亚基分离； mRNA在小亚基定位结合； 在小亚基定位结合； 在小亚基定位结合 起始氨基酰的结合； 起始氨基酰-tRNA的结合； 的结合 核蛋白体大亚基结合。 核蛋白体大亚基结合。
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1. 核蛋白体大小亚基分离
IF-1 IF-3
氨基酰-AMP-E ＋ AMP ＋ PPi 氨基酸 ＋ATP-E —→ 氨基酰
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第二步反应
氨基酰-AMP-E 氨基酰 ＋ tRNA
氨基酰-tRNA 氨基酰 ＋ AMP ＋ E
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↓
tRNA与酶 与酶 结合的模型
tRNA
ATP
氨基酰-tRNA合成酶 合成酶 氨基酰
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氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和 合成酶对底物氨基酸和tRNA都有 氨基酰 合成酶对底物氨基酸和 都有 高度特异性。 高度特异性。 氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性 合成酶具有校正活性(proofreading 氨基酰 合成酶具有校正活性 activity) 。 氨基酰-tRNA的表示方法： 的表示方法： 氨基酰 的表示方法
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翻译过程从阅读框架的5 开始， 翻译过程从阅读框架的 -AUG开始 ， 按 开始 mRNA模板三联体密码的顺序延长肽链 ， 直 模板三联体密码的顺序延长肽链， 模板三联体密码的顺序延长肽链 至终止密码出现。 至终止密码出现。
整个翻译过程可分为 ： 翻译的起始(initiation) 翻译的起始 翻译的延长(elongation) 翻译的延长 翻译的终止(termination ) 翻译的终止
第十二章
蛋白质的生物合成 翻译） （翻译）
Protein Biosynthesis，Translation ，
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蛋白质的生物合成，即翻译，就是将核酸中由 4 蛋白质的生物合成， 翻译， 种核苷酸序列编码的遗传信息，通过遗传密码破 核苷酸序列编码的遗传信息，通过遗传密码破 编码的遗传信息 遗传密码 译的方式解读为蛋白质一级结构中20种氨基酸的 译的方式解读为蛋白质一级结构中 种 排列顺序 。
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40S
elF-3 elF-
② met Met Met-tRNAiMet-elF-2 -GTP 60S Met Met ①
eIF-2B、eIF-3、 eIF-2B、eIFeIF-6 elF-5
③
ATP elF4E, elF4G, elF4A, elF4B,PAB ADP+Pi
mRNA
④
各种elF释放 各种elF释放 GDP+Pi
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原核生物的多顺反子
5′ PPP ′ 3′ ′
蛋白质 真核生物的单顺反子
5′ mG - PPP ′ 3′ ′
蛋白质
非编码序列 核蛋白体结合位点 编码序列 起始密码子 终止密码子
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mRNA上存在遗传密码 上存在遗传密码
mRNA分子上从 ′ 至 3′ 方向 ， 由 AUG开 分子上从5′ 分子上从 ′ 方向， 开 个核苷酸为一组， 始，每3个核苷酸为一组，决定肽链上某一个 个核苷酸为一组 氨基酸或蛋白质合成的起始、终止信号， 氨基酸或蛋白质合成的起始 、 终止信号 ， 称 为三联体密码(triplet coden)。 三联体密码 。 起始密码(initiation coden): AUG 起始密码 终止密码(termination coden): 终止密码 UAA，UAG，UGA ， ，
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遗传密码的特点
1. 连续性 连续性(commaless)
编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密 码连续阅读，密码间既无间断也无交叉。 码连续阅读，密码间既无间断也无交叉。
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基因损伤引起 基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发生 阅读框架内的碱基发生 插入或缺失，可能导致框移突变(frameshift 插入或缺失，可能导致框移突变 mutation)。 。
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一、肽链合成起始
和起始氨基酰-tRNA分别 指 mRNA和起始氨基酰 和起始氨基酰 分别 与核蛋白体结合而形成翻译起始复合物 与核蛋白体结合而形成翻译起始复合物 (translational initiation complex)。 。
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原核、 原核、真核生物各种起始因子的生物功能
起始因子 IF-1 原核 生物 EIF-2 EIF-3 eIF-2 eIF-2B，eIF-3 ， IF-4A 真核 生物 eIF--4B eIF-4E eIF-4G eIF-5 eIF-6 生物功能 占据A位防止结合其他 占据 位防止结合其他tRNA 位防止结合其他 促进起始tRNA与小亚基结合 与小亚基结合 促进起始 促进大小亚基分离，提高P位对结合起始 位对结合起始tRNA敏感性 促进大小亚基分离，提高 位对结合起始 敏感性 促进起始tRNA与小亚基结合 与小亚基结合 促进起始 最先结合小亚基促进大小亚基分离 复合物成分， eIF-4F复合物成分，有解螺旋酶活性，促进 复合物成分 有解螺旋酶活性，促进mRNA结 结 合小亚基 结合mRNA，促进mRNA扫描定位起始 ，促进 扫描定位起始AUG 结合 扫描定位起始 eIF-4F复合物成分，结合mRNA5＇帽子 复合物成分，结合 复合物成分 ＇ eIF-4F复合物成分，结合eIF-4E和PAB 复合物成分，结合 复合物成分 和 促进各种起始因子从小亚基解离，进而结合大亚基 促进各种起始因子从小亚基解离， 促进核蛋白体分离成大小亚基
GTP IF-2 GDPPi
5' IF-3
AUG
3' IF-1
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Pi GTP IF-2 -GTP GDP
5' IF-3
AUG
3' IF-1
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（二）真核生物翻译起始复合物形成
核蛋白体大小亚基分离； 核蛋白体大小亚基分离； 起始氨基酰结合； 起始氨基酰-tRNA结合； 结合 mRNA在核蛋白体小亚基就位； 在核蛋白体小亚基就位； 在核蛋白体小亚基就位 核蛋白体大亚基结合。 核蛋白体大亚基结合。
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3. 通用性(universal) 通用性
蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到 蛋白质生物合成的整套密码， 人类都通用。 人类都通用。 已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植 已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、 物细胞的叶绿体。 物细胞的叶绿体。 密码的通用性进一步证明各种生物进化自同 一祖先。 一祖先。
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遗 传 密 码 表
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从 mRNA 5′端起始密码子 ′ 端起始密码子AUG到 3′端终止 到 ′ 密码子之间的核苷酸序列， 密码子之间的核苷酸序列 ， 各个三联体密码连 续排列编码称为 开放阅读 框架(open reading frame, ORF)。 框架 。
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4. 摆动性 摆动性(wobble)
转运氨基酸的tRNA的反密码需要通过 的反密码需要通过 转运氨基酸的 碱基互补与mRNA上的遗传密码反向配对结 上的遗传密码反向配对结 碱基互补与 合，但反密码与密码间不严格遵守常见的碱 基配对规律，称为摆动配对。 基配对规律，称为摆动配对。