原因是：1．交换以一定的频率发生，可以发生连 锁区段之内，也可以发生在连锁区段 之外。
2．偶次交换一般不产生重组型配子。
• 如：双交换属偶次交换，发生的频率较低。
A
• 这种交换为二线双交换，2、3双交换，全部亲本型。 • 这种情况发生以后，双交换不产生重组，但双交换也有其
它种类发生，如：
• 三线双交换：双交换发生在三条非姊妹染色单体上。
相斥组：一个亲本为一对显性一对隐性，另一 个亲本为一对隐性一对显性。
这个概念可以扩充到配子中： 两个显性基因在一起为相引配子:AB 两个隐性基因在一起也叫相引配子:ab
一显一隐或一隐一显为相斥配子:Ab aB
二、连锁遗传的解释
试验结果是否受分离规律支配？ 第一个试验：
紫花 : 红花 (4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1
•
↓
F1
•
产生四种配子：两两相等
•
Csh Csh cSh csh
•
亲型 重组 亲型
相斥 CCshsh × ccShSh ↓
F1 CcShsh ↓
产生四种配子 CSh Csh cSh csh （两两相等） 重组 亲型 重组
• 2．三对基因的连锁和交换
1. F2代表现型种类和Mepdel’s规律相同 2．F2代比例不符合Mendel 规律，无一定比例。 3．亲本类型的大于Mendel规律的理论值；
重组类型的小于Mendel规律的理论值； 亲本的性状有相连遗传倾向。
我们称这种现象为连锁遗传现象。
相引组：一个亲本两对性状均显性,另一个 亲本两对性状均隐性.
P-ll
ppL- ppll
•
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 ∑X
4831 390 393 1338 6952
11.12 0.89 0.89 3.09
类型 亲本 重组 重组 亲本
在这里F2代的表现型种类和Mepdel’s规律相同，但比例不同。
• 又做了另一组合
• P 紫、圆（PPll）×（ppLL）红、长
§1．和交换连锁
一、性状连锁遗传的表现
1906年，贝特生（Bateson, W）
等人在香豌豆的杂 交试验中发现了 这一现象。
• 香豌豆的两对性状 • 一对是紫花—红花（紫对红是显性P—p）
一对是长花—圆花粉粒（L对l是显性）
P 紫、长（PPLL）×（ppll）红、圆
↓
F1 PpLl 紫、长 ↓
F2 P-L-
•
2、3交换 2种亲本型配子
•
2、4交换 2种交换型配子
• 四线双交换：双交换发生在四条非姊妹染色单体上。
•
1、3交换
四种均为交换型
•
2、4交换
• 综观以上各种情况，还是亲本类型的配子多，重组类型 的配子少。
• 三、连锁和交换的细胞学基础
• 当不同对基因连锁在同一对染色体上时，就会发生交换。
• 1．二对基因的连锁和交换 • 如玉米，有色C—无色c 饱满Sh—凹陷sh • 相引 CCShSh × ccshsh
• 对这种现象Morgan通过对果蝇的伴性遗传研究， • 认为：基因在染色体上，染色体把同一个亲本
的两对基因连在了一起，不同对基因在形成配子 时不能自由组合，但可以通过交换产生重组型配 子，所以在形成配子时
• 不同类型的配子数目不相同。总是亲本类型的配 子多，重组类型的配子少，因而就导致了F2代不 符合Mendel的9∶3∶3∶1的分离现象。
•
↓
•
F1 PpLl 紫、长
•
↓
•
F2 P-L- P-ll ppL- ppll ∑X
•
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆
•
226 95 97 1 419
• 表现型比例 8 .6 3.68 3.68 0.04
•
类型
重组
亲本 重组
• 表现型种类和Mepdel’s规律相同,比例不同。
从这里可以看出三个共同问题：
•
↓
• Ft 灰、长 灰、残 黑、长 黑、残
•
42%
8%
8% 42%
•
亲本
重组
亲本
• 从以上来看，完全连锁不存在，尤其从分子遗传 学的观点来看，基因内部尚可交换，一个交换的 最小单位可以是一个核苷酸对，基因之间总是能 交换，这是试验材料的问题，以上的组合作测交、
反交又可以交换了。
当某两对基因连锁，杂合基因型产生两种亲本类 型的配子，两种重组类型的配子，亲本类型的配 子多，大于50%，重组类型的配子少，小于50%， 重组型配子是交换的结果，所以一定少于50%， 这是一种必然现象。
• 。
配子，非等位基因之间不发生交换
• Morgan在果蝇中发现：
• 灰身、长翅 × 黑身、残翅
•
↓
•
♂F1 灰、长 × 黑、残♀
•
↓
•
Ft 灰、长 黑、残
•
1∶ 1
• （二）不完全连锁：非等位基因之间可以通过交
•
换，产生重组型配子。
• 如前面的Biblioteka 蝇例子，测交时作反交。• ♀F1 灰、长 × 黑、残♂
❖
↓
❖
F1 Pr+prvg+vg ×
prprvgvg
❖
↓
❖
Pr+vg+ Pr+vg Prvg+ Prvg
Prvg
❖ Ft 红、长 红、残 紫、长 紫、残
❖
1339 151 154
1195
❖ 从Ft可以看出，四种配子数目不相同。
❖ 相斥组
❖ Pr+pr+vgvg ×
PrPrvg+vg+
❖
Pr+vg+
在这里，F2代不符合9∶3∶3∶1。主要原因是不同 对基因在同一对染色体上不能自由组合，F1代产生 的不同类型的配子数目不相等，Morgan是以果蝇为
试验材料，证明的方法还是用测交法。
❖ 果蝇：
❖
红眼对紫眼是显性（Pr+—pr）
❖
长翅对残翅为显性（vg+—vg）
❖ 相引组
❖ Pr+ Pr+ vg+ vg+ × Pr Pr vg vg
长花粉 : 短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1
第二个试验：
紫花:红花
(226+95):(97+1)=321:98≈3:1
长花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:96≈3:1
以上结果一对形状都受分离规律支配，但不符合独立
分配规律。说明这两对基因不是独立遗传的。
Ft 红 长
157
↓ F1 Pr+prvg+vg × Pr+vg prvg+ prvg
prprvgvg ↓
prvg
红 残 紫长 紫 残
965 1067 146
相斥组也不符合Mendel’s规律， 四种配子数目不相等
。
• §2．连锁和交换的遗传机理
• 一、完全连锁和不完全连锁
• （一）完全连锁：杂合基因型不产生重组类型的