消耗了胞内质子， 提高了乳酸菌的耐酸性。
。 核苷酸的种类和含量与
［15 ］
泡菜原材料的种类以及微生物的自溶度相关 肪酸因碳链长短的不同种类较多 。
， 脂
1 － 柠檬酸裂解酶； 2 － 草酰乙酸脱羧酶； 3 － 苹果酸脱氢酶； 4 － 乳酸脱氢酶； 5 － 苹果酸乳酸酶； 6 － 延胡索酸酶； 7 － 琥珀酸脱氢酶
作用下水解生成寡肽和氨基酸， 再通过转运系统进入
2014 年第 40 卷第 2 期（ 总第 314 期）
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食品与发酵工业
FOOD AND FEＲMENTATION INDUSTＲIES 微生物对风味不仅具有有利的影响 ， 在某些条件 下还会产生不利影响。 分析不利风味产生的条件和 原因， 从而能够避免在实际生产中泡菜风味品质的下 降。 研究微生物中控制风味产生的基因 ， 从基因调控 角度分析风味产生的具体原因， 也将成为今后研究泡 菜风味产生机制的一个方向。
乳酸菌一般不能直接利用无机氮源 ， 需要利用自身酶 解系统对环境中的蛋白质进行水解 ， 以满足自身生长 对氨基酸的需求。 乳酸菌的蛋白水解系统包括与细胞壁相连的丝 PrtP） 、 氨酸细胞膜相关蛋白酶（ CEP寡肽和氨基酸转
［24 ］ 运系统以及大量的胞内肽酶 。 不同乳酸菌具有的 蛋白水解系统不一样。 蛋白质首先在胞外蛋白酶的
中的营养成分， 产生各类代谢产物。乳酸菌主要是对 糖类、 有机酸、 蛋白质、 氨基酸的代谢产生各类风味物 质。 3. 1 乳酸菌对糖类的利用 乳酸菌可以利用葡萄糖、 果糖、 己糖、 戊糖等产生 ， 风味物质 其中最重要的是对葡萄糖的利用 。乳酸菌 对葡萄糖的利用有 2 种途径， 同型乳酸发酵和异型乳 酸发酵。 泡菜中的植物乳杆菌、 徳氏乳杆菌 （ Lactobacillus delbrueckii） 、 嗜酸乳杆菌 （ Lactobacillus acidophilus ） 等 能够通 过 同 型 乳 酸 发 酵 利 用 葡 萄 糖。 葡 萄 糖 经 过 EMP 途径进行糖酵解， 6生成 1 ， 二磷酸果糖和磷酸 6二羟丙酮。1 ， 二磷酸果糖可进一步生成中间产物 丙酮酸， 丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下生成终产物乳 酸
［8 ］
， 而且鲜酸可口、 质 不仅具有丰富的营养价值，
地脆嫩、 风味独特。泡菜独特的风味是在微生物的发 酵作用下形成的。乳酸菌是泡菜中的优势菌群， 在发 酵的各个阶段它的种类和数量决定了泡菜的风味和 品质。本文对传统泡菜中乳酸菌的种类及作用 、 传统 泡菜中风味物质种类及乳酸菌产生风味物质的机制 进行了综述。
。研究发现， 醇类物质具有愉快的香气， 在泡菜
中含量虽然较高， 但是气味活度相对较小， 不是主体 ［11 ］ 风味 。
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2014 Vol. 40 No. 2 （ Total 314 ）
综述与专题评论
核苷 不挥发的呈味成分主要有有机酸、 氨基酸、 酸、 脂肪酸等。有机酸中以乳酸最为重要， 此外还有 乙酸、 苹果酸、 柠檬酸、 琥珀酸、 富马酸、 酒石酸、 草酸 ［9 ， 13 ］ ， 等 这些有机酸赋予泡菜柔和的酸味。 发酵前 后， 氨基酸的种类和含量均发生变化， 呈味氨基酸的 含量升高。对白菜汁发酵前后氨基酸含量变化进行 分析发现， 苏氨酸增长量最多， 达到 （ 108. 56 ± 3. 32 ） μg / mL， 其次分别是酪氨酸、 脯氨酸、 缬氨酸、 天门冬 氨酸、 异亮氨酸、 赖氨酸等； 苯丙氨酸减少量最大， 达 （ 59. 19 ± 1. 24 ） g / mL ， 、 到 μ 其次分别是谷氨酸 蛋氨 酸、 甘氨酸和半胱氨酸
［17 ］
丙酮酸是很多代谢过程的中间产物， 一些乳酸 ［20 ］ 菌可以将丙酮酸转化成 α 乙酰乳酸 。α 乙酰乳酸 可以生成丁二酮 （ 双乙酰 ） ， 也可以经过脱羧反应生 成 3羟基丁酮（ 乙偶姻） 。丁二酮和 3羟基丁酮是发 酵香气的特征主体成分， 对泡菜风味影响较大， 两者 3之间可以发生可逆反应。缺氧条件下， 羟基丁酮会 3被还原为 2 ， 丁二醇， 香气减弱。 泡菜中一些乳酸 菌产生丁 二 酮 能 力 较 强， 如 戊 糖 乳 杆 菌、 植物乳杆 菌
。泡菜中的优势菌群以乳杆菌
具 属（ Lactobacillus） 、 明串珠菌属 （ Leuconostoc ） 为主， 体来 说 主 要 包 括 植 物 乳 杆 菌 （ Lactobacillus plantarum） 、 干 酪 乳 杆 菌 （ Lactobacillus casei ） 、 短乳杆菌 （ Lactobacillus brevis） 、 戊糖乳杆菌 （ Lactobacillus pentosus） 、 弯曲乳杆菌（ Lactobacillus curvatus） 、 肠膜明串珠 菌（ Leuconostoc mesenteroides ） 等
［3 － 6 ］
分和不挥发的呈味成分 2 大类。 挥发性风味成分主要包括含硫化合物、 酯类、 醛 、 、 、 。 ， 类 酮类 酸类 醇类等化合物 据报道 含硫化合物 中的二甲基二硫、 二甲基三硫等是泡菜中非常重要的 挥发性 风 味 化 合 物
［9 － 10 ］
。脂 肪 醇 与 泡 菜 中 的 有 机
酸菌的种类及作用、 传统泡菜中风味物质的种类， 从 3 个方面归纳总结了乳酸菌产生风味物质的机制， 并对今后 泡菜中微生物对风味影响的研究方向做出了展望 。 关键词 传统泡菜， 乳酸菌， 风味
传统泡菜是以新鲜蔬菜为原料， 以乳酸菌为主要 菌群 的 作 用 下 经 厌 氧 发 酵 而 形 成 的 一 种 发 酵 食 品
［21 － 22 ］
。一些菌种产生丁二酮的能力则较弱， 香气
不够。有学者尝试采用基于工程的方式选育高产丁 ［23 ］ 二酮的菌种。Curic 将携带有缬氨酸合成酶基因的 质粒载体 PMC004 转化到宿主双乙酰乳酸乳球菌中， 获得了产丁二酮能力较强的菌种。 然而， 丁二酮和 3羟基丁酮虽然是重要的风味成分， 超过一定的量将 对泡菜风味产生不良影响。 3. 3 乳酸菌对蛋白质和氨基酸的利用 乳酸菌的正常生长除了需要碳源， 还需要氮源。
参 考 文 献
细胞内之后被胞内蛋白酶分解生成游离氨基酸供生 ［25 ］ 物体利用 。 乳酸菌对氨基酸的代谢途径主要包括脱羧反应 、 ［26 ］ 转氨反应以及裂解反应 。泡菜中一些氨基酸本身 具有一定鲜味， 通过这些反应途径生成的酮类、 醛类、 ［27 ］ 酸类、 醇类等底物对泡菜风味形成有重要影响 。 短乳杆菌、 发酵乳杆菌等可以使精氨酸和鸟氨酸在精 氨酸脱氨酶（ ADI） 、 鸟氨酸氨甲酰转移酶 （ OTC ） 和氨
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FOOD AND FEＲMENTATION INDUSTＲIES
传统泡菜中乳酸菌对风味的影响
1 1 2 徐丹萍 ， 蒲彪 ， 卓志航
*
1 （ 四川农业大学食品学院， 625014 ） 四川 雅安， 2 （ 四川农业大学林学院， 625014 ） 四川 雅安， 摘 要 乳酸菌作为传统泡菜中的优势菌群， 对泡菜独特风味的形成具有重要影响 。文中阐述了传统泡菜中乳
谢途径类似。对苯丙氨酸的代谢途径如图 2
［14 ］
是柠檬酸利用阳性菌， 利用柠檬酸在柠檬酸脱氢酶的 作用下生成乙酸和草酰乙酸。 草酰乙酸有 2 条代谢 途径， 一条代谢途径最终生成琥珀酸， 另一条是代谢 途径在草酰乙酸脱羧酶的作用下经过脱羧反应生成 丙酮酸， 丙酮酸可进一步转化成乳酸。具体代谢途径 如图 1
［19 ］
。乳酸菌对柠檬酸、 苹果酸和乳酸的转化
［28 ］ 基甲酸激酶（ CK ） 的催化作用下互相转化 。 植物 异亮氨酸、 缬氨酸的代 乳杆菌等对苯丙氨酸、 亮氨酸、
［ 1］ 王继刚 . 四川泡菜 200 种［M］ ． 北京： 金盾出版社， 2007 ： 1 － 5． ［ 2］ 乳酸菌的研究与应用［ M］ ． 北京： 中国轻工业出版社， 2007 ： 1 － 2． ［ 3］ 敖晓琳，张小平，史令，等 . 四川泡菜中两株优良乳酸 菌的鉴定及不同发酵条件对 其 发 酵 泡 菜 品 质 的 影 响 ［ J］ ． 食品科学， 2011 ， 32 （ 11 ） ： 152 － 156． ［ 4］ 鄯 晋 晓 . 四 川 泡 菜 均 系 分 离、 筛选及发酵剂的研究 ［ D］ ． 重庆： 西南大学： 2008 ： 12 － 19． ［ 5］ 顾金华 . 泡菜微生态研究及优良接种剂的研制［D］ ． 2011 ： 16 － 23． 南京： 南京农业大学， ［ 6］ 吴元锋，邹礼根 . 泡菜中乳酸菌的分离、 鉴定及其发酵 J］ ． 中国食品学报， 2007 ， 7 （ 5 ） ： 42 － 46． 性能研究［ ［ 7］ Xiong T，Guan Q Q，Song S H，et al. Dynamic changes of
。
短乳杆菌、 发酵乳杆菌 （ Lactoba肠膜明串珠菌、 cillus fermentum） 等能够通过异型乳酸发酵利用葡萄 糖。首先经过 HMP 途径生成乙酰磷酸和 3磷酸甘油 醛并释放二氧化碳， 乙酰磷酸生成终产物乙醇或乙 3酸， 磷酸甘油醛的终产物为乳酸。异型乳酸发酵的 ［18 ］ 终产物更为丰富， 对泡菜风味影响更大 。 3. 2 乳酸菌对有机酸的利用 泡菜中的乳酸菌可以对柠檬酸、 苹果酸、 延胡索 酸（ 富马酸） 等进行代谢产生风味成分。 许多乳酸菌
［10 ］
。 随着时间的延
Email： pubi第一作者： 在读硕士研究生（ 蒲彪教授为通讯作者， ao2002@ 163. com） 。 * “十二五” 国家科技支撑计划项目（ 2012BAD31B04 ） ； 四川省科 技支撑计划项目 （ 2012NZ0002 ） ； 国家 自 然 科 学 基 金 资助项目 （ 31171726 ） 收稿日期： 2013 － 10 － 28 ， 改回日期： 2013 － 12 － 18
3
乳酸菌产生风味物质机制
乳酸菌不仅具有一般微生物产生的酶系 ， 还有许 多特殊的酶系， 如生成有机酸、 合成多糖、 分解乳酸菌