5、病毒颗粒主要沿着微管移动。
解释真核生物细胞中运动多样性的四个假说：
（1）依靠驱动蛋白和动力蛋白，沿着微管的运输；
（2）微管的聚合与解聚； （3）依靠肌球蛋白，沿着微丝进行运输； （4）微丝的聚合和解聚。
一、 沿着微管的快速移动
动力来自马达蛋白
驱动蛋白：指向正端的顺行运动 动力蛋白：指向负端的逆行运动
A管上有内外两组动力蛋白（dynein）臂，组成
它们的动力蛋白是一种高分子ATP酶，提供运动
所需的能量。 外侧二联管之间通过动力蛋白产生相对滑动，使 得轴线中的一半微管向一个方向运动，另一半向
相反方向运动，进而引起鞭毛和纤毛的弯曲。 外侧动力蛋白臂加速二联管的滑动，而内侧动力
蛋白臂负责将滑动的力转变为弯曲
三 、纤毛和鞭毛的运动
纤毛和鞭毛是细胞表面的特化结构，通常将少而长
的称鞭毛，多而短的称纤毛。 许多纤毛的协同运动能够使细胞向前运动，每秒种
可摆动高达100次。运动力方向的反转使细胞能够
来回泳动。 呼吸道的上皮细胞，纤毛的协同摆动推动流质和固 体颗粒从其表面流过。
鞭毛和纤毛的根部称为基体（basal body），它 把轴线锚定在细胞皮层。轴线的9条外侧二联管直 接由基体的外侧三联管延伸形成。
三、 驱动蛋白（kinesin）
有九个驱动蛋白家族，各家族成员都 具有一个保守的马达结构域。
马达结构域: 与微管相结合的动力区域，催化ATP 水解使微管移动
尾部: 与运载的组分相互作用 大多数驱动蛋白的马达结构域位于多肽链的N端，
少数位于C端或是多肽链中间
典型的驱动蛋白分子结构
• 典型的驱动蛋白的分子组成：两条重链和 两条轻链； • 结构：头部、颈部和尾部。尾部可携带运 输小泡。
驱 动 蛋 白 的 结 构
A. 典型的驱动蛋白由多肽序列的结构域构成 B.由两个头部和卷曲螺旋尾部，轻链结合在远端
• 利用ATP水解释放的能量沿微管运输不同的 组分；
– 马达蛋白结构域在N末端的驱动蛋白沿微管向正 极移动(大多数)。 – 而马达蛋白结构域在C末端的驱动蛋白向微管的 负极运动。 – 而马达蛋白结构域位于中间的驱动蛋白则不移 动。
二 、微管马达
包括驱动蛋白和动力蛋白 动力蛋白: 沿鞭毛和纤毛的弯曲运动;
胞质中沿微管向负极的运输。
驱动蛋白: 胞质中沿微管向正极的运输形式
体外运动实验已经证明纯化的动力蛋白和驱动
蛋白可以沿微管运动。微管马达蛋白也有头部
和尾部。头部具有ATP酶活性，尾部能够作为 连接体连接与微管马达结合的各种细胞结构。
是靠微管的聚合驱动的
微管的聚合驱动染色体向细胞两极的移动
神经细胞来源的囊泡既可以沿着微管移动，也可以 沿着微丝移动。动物细胞中微丝较短，能尽量减少分泌囊泡运输到质膜所花的时
间。
三、 肌动蛋白聚合介导的细胞质的运动
定位于细菌表面的蛋白质，可以激活微丝只在
二、肌球蛋白－肌动蛋白ATP酶化学循环 • ①肌球蛋白结合ATP，引起头部与肌动 蛋白纤维分离； • ②ATP水解，引起头部与肌动蛋白弱结 合； • ③Pi释放，头部与肌动蛋白强结合， 头部向M线方向弯曲（微丝的负极）， 引起细肌丝向M线移动； • ④ADP释放ATP结合上去，头部与肌动 蛋白纤维分离。如此循环。
疱疹病毒和狂犬病病毒也是依靠动力蛋白，沿着
微管，从感觉神经细胞末稍远距离运输到胞体，
病毒DNA就在胞体完成复制。
在微管上移动的囊泡可以转移到微丝上并沿着微
丝移动，所以，肌球蛋白可能负责囊泡在神经末
稍和轴突皮质中的运动。
细胞内运动的机制
二、 微管聚合驱动的细胞内运动
微管的聚合和解聚过程也可以介导细胞器的移动。 比如：在细胞分裂时，染色体向细胞两极的移动就
• 肌球蛋白(myosin)分类：目前已发现十多种肌球
蛋白，存在于肌细胞和非肌细胞内。常见的
有II、I、V型肌球蛋白。
– Conventional myosins: (II型),参与细胞分裂、
张力的产生和黏着斑的形成；分子之间尾对尾向
相反方向排列形成双极性的肌球蛋白丝。
– Unconventional myosins:
在细胞骨架网络之间穿梭。
细胞内各组分的运动：
1、信使RNA(mRNA)在细胞质中的运输; 2、在大多数细胞中，细胞核会来回地移动;
3、溶酶体、线粒体、分泌囊泡以及胞内体等在细
胞质内活跃地来回移动，它们在细胞边缘和
中心体之间的移动尤为频繁;
4、细菌和病毒可以破坏宿主细胞的肌动蛋白统， 从而保证它们可以自由地穿梭于宿主细胞质中;
细菌的某一端聚合，这造成了不对称性，从而
驱动细菌沿着微丝向前移动。
第六节 细胞运动
一、 伪足伸展引起的运动 能够在固体表面或者细胞外基质爬行是许多细 胞的基本能力。例如：
1、神经细胞轴突生长锥缓慢移动；
2、白细胞从血液循环中运动到炎症部位，靠吞
噬作用吞入微生物；
3、上皮细胞的游走在创伤愈合中起作用； 4、肿瘤细胞的侵袭。
这类细胞运动需要3个不同事件的协作：
1、细胞必须延伸其前缘，
2、黏附到基质上，
3、将尾部从附着物上缩回。 在大多数细胞中肌动蛋白和其结合蛋白为此运
动提供了分子基础。
伪足伸展引起的细胞运动
二 、收缩引起细胞形状改变
细胞形状的改变可由局部或定向的胞质收缩引起。
肌肉收缩和胞质分裂就是最好的例子。
胞质分裂的结构模式图
驱动蛋白（Kinesin）的分子结构
分子组成：两条重
链和两条轻链；
分子量：38kD。 结构：头部、颈部 和尾部。
尾部可携带运输小
泡。
原丝数：
13条
13+10条
13+10+10条
肌球蛋白II型 的电镜照片
II型肌球蛋白单体的结构模式图
双极性的肌球蛋白丝结构模式图
In pigment cells, pigment granules are transported into fine peripheral processes by myosin Va and then transferred to hair follicles where they become incorporated into a developing hair. AFTER: X. Wu et al., J. Cell Biol. 143:1915,1998.
其中第1到第4模块与ATP结合，但是与微管相 互作用产生运动时只有第1模块水解ATP 在第4个和第5个AAA模块之间有一个ATP敏感的微 管结合位点
动力蛋白结构
第五节 细胞内运动
活细胞内的每个组分都具有一定程度的运动性 细胞骨架构成的网络的孔径大约只有50nm，
直径大于50nm的颗粒必须依靠主动运输才能
第十二章 细胞骨架（下）
北京大学医学部
细胞生物学系
李扬
第四节 马达蛋白
马达蛋白（motor protein）为胞内组分的运动提供动力， 使它们能够沿着肌动蛋白纤维和微管朝向其两极运动。
三种马达蛋白家族： 肌球蛋白（myosin） : 在微丝上(肌动蛋白 纤维)产生力的作用 马达蛋白 驱动蛋白（kinesin）: 动力蛋白（dynein）: 负责细胞中沿微管 的所有运动
V型: 参与膜泡运输。
• 肌球蛋白头部在缺乏ATP的情况下 能与肌动蛋白纤维紧密结合，这称 之为僵直复合物（rigor complex ）。
• 肌球蛋白头部以一定角度缠绕在肌动 蛋白周围，它们的方向决定了倒刺的 方向以及肌动蛋白纤维的指向。 • 几乎所有的肌球蛋白都是朝向纤维的 倒刺端运动，但肌球蛋白VI是一个例 外，它沿纤维的突出端移动。
驱动蛋白沿微管的运动具有两个重要特征：
1，单个具两个头部的驱动蛋白分子能够以
0.5µm/秒的速度沿微管运动很长的距离。
2，驱动蛋白的运动并不连续，每一“步”8nm，
这正是微管中相邻二聚体之间的间距。
五、 动力蛋白（dynein）
• 动力蛋白是ATP酶的AAA家族成员，由重链、中 间链、轻链构成 • N端：与其它的附属链以及它所运载的组分相 结合。 • C端：6个AAA模块，构成的环状结构形成了动 力蛋白的球状的头部
纤毛和鞭毛
轴线： 9＋2形式排列的微管 质膜
9条外侧二联管中，A管和B管分别由13和10条原 纤维构成。
2条中央管则是典型的13 条原纤维微管结构。
环状连接将外侧二联管彼此连接起来。
中间的两条微管之间有桥连接。 放射辐条从中央鞘伸向外侧二联管。 有200多种附加蛋白质增强了9＋2微管，使得轴线
既坚固又富有弹性。
轴线的结构和组成
Kartagener综合症：病人缺乏可见的动力蛋白臂，
他们精子的鞭毛和纤毛无法运动。男性病人不能生
育，并且患有严重的呼吸系统疾病。
重点掌握内容
• 1、微管的马达蛋白及其功能; • 2、微丝的马达蛋白及其功能； • 3、细胞微丝参与的运动有哪些； • 4、细胞微管参与的细胞器运动；
• 这些马达蛋白均为酶类，存储于ATP中的化 学能，供给能量使分子能够沿交联的细胞骨 架运动。
– 肌球蛋白与驱动蛋白似乎与Ras家族GTP酶在进 化上具有相同的起源。 – 动力蛋白是ATP酶家族的成员。
在细胞中存在三种形式： 1.马达蛋白是锚定的,聚合 体移动； 2.聚合体是锚定的，马达 蛋白分子及与其结合的载 体移动; 3.两者均被锚定，分子内 的一些具弹性的组分瞬间 受力但没有发生移动，能 量以热的方式散失。
一 、肌球蛋白（myosin）
• 是沿着肌动蛋白纤维进行运动的马达蛋白。 • 已经鉴定的肌球蛋白有18个家族。
–共性：具有一个即肌球蛋白“头部”—在肌动
蛋白纤维上产生力的作用；