11 摆动现象
反平行配对 过程，密码 子的第一、 二位碱基严 格遵守碱基 配对原则， 而第三位配 对并不严格， 因此导致摆 动配对。
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➢原核和真核生物mRNA的异同
原核生物
真核生物
不同点
多顺反子mRNA；单顺反子mRNA；
富含嘌呤的SD序 5’端甲基鸟苷酸帽
列；
子；
3’端PolyA尾巴；
相同点 阅读顺序5’3’； ORF之间存在非编码区；
大亚基与tRNA的结合
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A位 (aminoacyl site)：氨酰tRNA的结合部位 P位 (peptidyl site)：肽酰tRNA的结合部位 E位 (exit site)：脱肽酰tRNA的部位
（空载tRNA离开）
大小亚 基的空隙
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二、蛋白质的合成过程
➢氨基酸的活化 ➢肽链合成的起始 ➢肽链合成的延长 ➢肽链合成的终止
供能
蛋白质 产物
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1、mRNA——蛋白质合成模板
氨基酸密码的发现（1961，M.Nirenberg）
• 大肠杆菌无细胞体系（去除细胞壁、细胞膜，DNA 酶处理）
• 人工合成Poly(U)—— mRNA
• 14C标记氨基酸 • ATP、GTP供能
UUU苯丙氨酸 AAA赖氨酸 CCC脯氨酸
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7 • 密码子：三联体密码（43=64个遗传密码子），
蛋白质生物合成
遗传信息的中心法则
2
复制
转录 DNA DNA
RNA
翻译 蛋白质
逆转录 复制
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ翻译
RNA RNA
本章主要内容
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蛋白质合成体系 蛋白质的合成过程 蛋白质合成后的加工 蛋白质的定向转运 蛋白质合成的抑制剂
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一、蛋白质合成体系
模板 载体
氨基酸 原料
mRNA、tRNA、rRNA 酶、蛋白质因子、ATP、GTP
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➢遗传密码的特点
摆动性 mRNA上密码子与tRNA上的反密码子
P395（密码 进行反平行配对，产生摆动现象
子和反密码子配 对原则）
反密码子除A、G、U、C外，第一位
常为I（次黄嘌呤）
降低基因突变的危害，保证遗传稳定
通用性
一般情况下，病毒、原核及真核生物 共用一套密码 但存在不同生物或不同亚细胞器之间 的密码子略有不同
13 原核生物核糖体识别mRNA上的起始密码子
小亚基
5’
S-D序列
3’
mRNA在原核和真核生物中的结构不同导致核糖体 识别起始密码子的方法不同。
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2、tRNA——搬运氨基酸
Ser 5’
Tyr 5’
每一种氨基酸都有至少一种tRNA负责运载，表示方式 如：Ser-tRNA Ser ；Tyr-tRNA Tyr
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2、肽链合成的起始
原 大、小亚基
核 生
mRNA
物 fMet-tRNA fMet
IF-1，2，3 GTP，Mg2+
真 大、小亚基
核 生
mRNA
物 Met-tRNA Met
9种eIF GTP，Mg2+
起始复合体
➢起始复合物的形成过程（原核生物为例） 31
mRNA与小亚基定位结合
第二套遗传密码
tRNA分子上决定 其携带氨基酸的区 域叫做第二套遗传 密码，包括反密码 子和受体臂上核苷 酸序列。这样保证 蛋白质合成的忠实 性。（P398，4th edition）
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➢氨酰-tRNA合成酶的作用
1. 对底物氨基酸和tRNA的特异性，保证遗传 信息准确翻译。
2. 一旦tRNA与错误的氨基酸相连，形成的氨 酰-tRNA会被该合成酶水解掉。具有校正活 性，保证翻译的正确性。
tRNA 的二 级结构（三 叶草型）
与蛋白质合 成有关的位 点
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氨基酸接受位点 氨酰-tRNA合成酶识别位点
mRNA结合位点
16 tRNA的三级结构（倒L-型）
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3、核糖体——蛋白质合成的场所
rRNA + 蛋白质 核糖体（核蛋白体）
大亚基 小亚基
➢核糖体小亚基的组成（原核）
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嗜热栖热菌（Thermus thermophilus）的30S亚 基的三维分子结构图。 分子中的淡蓝色部分为 蛋白质，淡橙色部分为 RNA单链。
细胞质 核糖体
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1、氨基酸的活化——氨基酸与tRNA的结合
25 氨酰-AMP-E + tRNA → 氨酰-tRNA + AMP
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➢氨酰-tRNA合成酶的专一性
每一种氨 酰－tRNA 合成酶识 别一种特 定的氨基 酸，但是 能识别一 种或多种 tRNA （由 第二套遗 传密码决 定）
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代表一个氨基酸 • 起始密码：AUG（又编码甲硫氨酸或甲酰甲硫
氨酸）；GUG • 终止密码：UAA、UGA、UAG； AGA、AGG
➢非标准遗传密码
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密码子 标准编码 UGA 中止
UGA 中止
AGR AGA AUA
UAA
精氨酸 精氨酸 异亮氨酸
中止
UAG GUG AAA CUG CUN
中止 缬氨酸 赖氨酸 亮氨酸 亮氨酸
连续阅读顺序：mRNA 5’ →3’ 肽链合成：N端→C端 开放读码框架（open reading frame, ORF） 阅读框移位（frame shift），蛋白功能 改变，称为移码突变。
简并性 P394
一种氨基酸有两个或多个密码子 同义密码子 密码上第一、二位上碱基不变，第三位 碱基可改变，如：UCU、UCC、UCA、UCG 都代表Ser 减少突变频率，保持遗传稳定性
草履虫、一些纤毛虫(ciliate)细胞核基因组，如嗜 热四膜虫(ThermophAilus tetrahymena) 草履虫核细胞核基因组 假丝酵母核基因组 一些动物的线粒体，果蝇线粒体
圆柱念珠菌(Candida cylindracea)细胞核基因组 酵母线粒体
➢遗传密码的特点
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无标点与 不重叠
非标准编码 所属的生物
色氨酸
人、牛、酵母线粒体，支原体(Mycoplasma)基因 组，如Capricolum
半胱氨酸
中止 丝氨酸 蛋氨酸
一些纤毛虫(ciliate)细胞核基因组，如游纤虫属 (Euplotes) 大部分动物线粒体，脊椎动物线粒体 果蝇线粒体 一些动物和酵母线粒体
谷氨酰胺
谷氨酸 丝氨酸 天冬氨酸 中止 苏氨酸
➢核糖体大亚基的组成（原核）
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死海盐盒菌（Haloarcula marismortui）的50S亚基 的三维分子结构图。分子 中的淡蓝色部分为蛋白质， 淡橙色及黄色部分为RNA 单链。分子核心的亮绿色 部分为亚基的活性中心。
➢核糖体大小亚基的组成
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沉降系数以 时间表示
1S=10-13秒
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