花的发育
对成花过程起决定作用的是成花诱导过程， 适宜的环境条件是诱导成花的外因
特定地区的温度和日照长度
但有些植物的成花对温度和日照长度要求 不严，几乎可以在任何适宜生长的条件 下成花。
一、光周期反应
植物对于日照长度的反应称为光周期反应， 它对植物生长发育具有重要的适应意义。
秋季的短日照比冬季的低温先期来临，于是 ，短日照可作为诱导芽进入休眠和低温锻 炼的信号，使植物休眠，安全越冬。
双重日长类型
长—短日植物：如芦荟等 短—长日植物：如风铃草、白三叶草、鸭茅等 中日性植物：如甘蔗开花要求11.5～12.5 h的日照长度等
对于长日植物来说 对短日植物而言
短日照可以促进短日植物多开雌花，促进长日植物 多开雄花；长日照则促使长日植物多开雌花，促进 短日植物多开雄花。土壤中肥和水分充足时，一般 促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促进雄 花分化。在一些雌雄异株植物中，C/N比低时，可
对短日植物而言，红光阻止植株开花，远红光促进开花 ；对长日植物来说，红光促使植物开花，而远红光则 阻止开花。
4.植物感受光周期的部位是叶片，而诱导开花部 位是茎尖的生长点 5.植物成花的光周期反应与植物地理起源和长期 适用于生态环境有密切关系
寒带植物多属于长日性，其自然开花期多在晚春 和初夏
热带和亚热带植物多属于短日性，开花期有些是在 早春，有些则在夏末或初秋日照较短时
（三）生理钟
植物不受环境条件的影响，在体内存在的内源性 节奏变化，称为生理钟或生物钟。
有些植物在不变化的外界环境下依然有昼夜 周期现象 生理钟现象对植物适应环境具有重要意义
三、药用植物生长的相关性
（一）地上部分与地下部分生长的相关性
根冠比（R／T） 地下部分与地上部分的生长相互依赖 地下部分与地上部分的生长还存在相互制约
第二章 药用植物的生长与发育
• 什么是药用植物的生长？ • 什么是药用植物的发育？ • 药用植物的生长与发育与栽培的关系？
• 第一节 药用植物的生长（重点） • 第二节 药用植物的发育（重点） • 第三节 药用植物物候及其观测
第一节 药用植物生长
• 植物生长：指植物在体积和重量（干重）上 的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长， 以及原生质体、细胞壁的增长而引起。
• 种子→新的种子。
一、药用植物的生长进程
（一）药用植物细胞生长
分裂期
茎和根的生长点
伸长期
细胞的体积显著增加
分化期
细胞的分化
均匀的分生组织细胞分化发育成不同的组织，是 植物基因在时间和空间上顺序表达的结果。
（二）植物的生长曲线
生长大周期 ：
“慢－快－慢 ”
图2-1 植物的生长曲线
栽培生产上：
从植物在不同生活环境下所呈现的生 长曲线，分析其产生差异的原因，采取 适时、合理的技术措施，有效地控制植 物生长的进程和速度，以达到生产的预 期目的，获得理想的经济产量。
二、春化现象
概念：秋冬播种的冬性植物在种子发芽或苗期生长 阶段需要经受一段时期的低温，到第2年才能和春播 植物一样正常生长发育、开花结实的现象。
包括大多数二年生植物（如萝卜、甜菜、荠菜、 天仙子等），一些一年生冬性植物(如冬小麦等）和 一些多年生草本植物(如牧草）。
春化作用是温带地区植物发育过程中 表现出来的特征
1.90 ± 0.18b 24.60
1.48 ± 0.15
SEVWS 3.27 ± 0.20c 1.91 ± 0.12c 37.58
1.36 ± 0.15c 46.03
1.53 ± 0.18
Li WD, Hou JL, Wang WQ, Tang XM, Liu CL. Photosynthesis, yield and secondary metabolites responses of Glycyrrhiza uralensis to water stress. Photosynthetica, 2009.
（二）营养生长与生殖生长的相关性
存在着相互依赖和相互制约的关系
生长发育的花、幼果常成为植物体营养分 配的中心
生产上常通过品种选育与栽培技术措施以调 节营养器官与生殖器官两者的相互关系 生殖器官类药材：“大小年 ” 营养器官类药材：
（三）顶端优势 （主茎与侧枝及主根与侧根的相关性）
概念：正在生长的顶芽对位于其下的腋芽 常有抑制作用，只有靠近顶芽下方的少数 腋芽可以抽生成枝，其余腋芽则处于休眠 状态。但在顶芽受损伤或人工摘除后，腋 芽可以萌发成枝，快速生长。顶枝对侧枝 的生长也具有同样的现象。
北方原产的冬性品种对低温要求严格，需要温度低 （0～5℃）且时间长（30～70日）
黄河流域一带的半冬性品种要求的温度稍高（3～ 6℃），且要求的时间也比较短（10～15日）
总体而言，对大多数要求低温的植物而言，最有 效的春化温度在0～17℃之间，春化的时间为几 日至3个月
多年生草本植物，春化处理可促进成花
（三）顶端优势 （主茎与侧枝及主根与侧根的相关性）
生产上应用：
育苗移栽或对枝条及根进行修剪
有时需要增加一些药用植物的分枝，促进多开花 多结果，可采用去除顶芽（打顶）的方法，例 如果树的修剪整形、棉花的摘心整枝、番茄的物体或植物体的一部分（如器官、组 织或细胞)在形态学的两端具有不同形态结构 和生理生化特性的现象。
剪取插枝进行扦插繁殖时，在枝条的形态学上端 萌芽、抽枝、展叶，而在形态学的下端生根。
原因：通常认为与生长素的极性运输有关
生产上应用：
极性在指导生产实践上有重要意义。在进 行扦插繁殖时，应注意将形态学下端插 入土壤中，不能颠倒；在嫁接时，一般 砧木和接穗要在同一个方向上相接才能 成功。
第二节 药用植物的发育
0
2.52 ± 0.20a
Shoot decrease Root shoot percent [%] ratio
0
1.26 ± 0.10
MILWS 5.21 ± 0.18a 2.99 ± 0.15ab 2.29
2.22 ± 0.19ab 11.90
1.40 ± 0.12
MIDWS 4.56 ± 0.19b 2.66 ± 0.14b 13.07
张重义, 李 萍, 许小方, 宋越, 陈 君, 王丰青. 忍冬的生长特性与金银花药材质 量的关系. 中药材, 2004, 27(3): 157-159.
二、药用植物生长的周期现象
（一）季节周期现象
植物的生长在一年四季中也会发生有规律 性的变化
一年四季中，光照、温度、水分等影响植物 生长的外界因素是不同的
刘长利. 甘草酸在甘草植物体内积累的调控机制研究. 北 京中医药大学博士学位论文, 2005
陈千良. “西陵知母”质量特征及其影响因素研究. 北京 中医药大学博士学位论文, 2006
二、药用植物生长的周期现象
（二）昼夜周期现象
植物的生长按温度的昼夜周期发生有规律 的变化
原因：
二、药用植物生长的周期现象
呼凤兰. 设施杏树、欧李休眠与碳水化合物含量变化的研究. 山西农业大学 硕士学位论文, 2006.
春花作用的生理生化机制不清楚
春化素？
春化作用机理： 前体物→Ⅰ 中间产物→Ⅱ 最终产物
Ⅲ
中间产物分解（解除春化）
药用植物栽培中的应用
药材-当归
第三节 药用植物的物候及其观测
一、药用植物的物候
物候：指自然界中的生物受气候及其他环境因素周期性 变化的影响而出现的现象。 物候学：则是研究自然界植物、动物与环境条件（气候、 水文、土壤、地形等）的周期变化之间相互关系的科学。
低温累积（0-7.2℃）与花芽萌芽率的关系
呼凤兰. 设施杏树、欧李休眠与碳水化合物含量变化的研究. 山西农业大学 硕士学位论文, 2006.
春花作用的条件：
春化除了需要一定时间的低温外，还需要 适量的水分、充足的氧气、有机营养物质 及适宜的光照长度的配合。
如天仙子需要低温与长日照配合，才能促 进花芽分化，引起开花结实。
以提高雌花的分化数目
总结:凡是对植物生长发育有利的条件一 般促进雌花分化，不利的条件促进雄 花分化
注意几点：
1.不同的植物，诱导成花所需要的光周期数不同
2.不同植物对光周期诱导要求的光强度不一样
3.光质诱导成花差异
无论是抑制短日植物开花，还是促进长日植物开花，都 是以红光最有效，蓝光效果很差，绿光几乎无效。
药用植物物候观测意义：
引种、试种
农事操作和技术措施
如整地、播种、施肥、整枝修剪、防治 病虫害、采收等
枸杞等果实的“S” 形 生长曲线
核果类如桃、杏等双“S” 形生长曲线
张重义, 李 萍, 许小方, 宋越, 陈 君, 王丰青. 忍冬的生长特性与金银花药材质 量的关系. 中药材, 2004, 27(3): 157-159.
张重义, 李 萍, 许小方, 宋越, 陈 君, 王丰青. 忍冬的生长特性与金银花药材质 量的关系. 中药材, 2004, 27(3): 157-159.
• 概念：植物体在一定的环境条件下进行 生长的同时，还按照一定的遗传模式， 发生着一系列有顺序、有规律的质的变 化，导致由营养器官向生殖器官（花、 果实、种子）的转变。
• 个体发育周期
在整个周期中，花的形成常是植物体从幼年 期转向成熟期的显著标志，花的发育过
程是一个非常复杂的过程。
成花诱导
成花启动
生产上应用 水稻“旱长根、水长苗”
NPK肥、水分、光照、温度
薯蓣、白芷、地黄等以收获地下器官为主的 药用植物，在栽培过程中，根冠比对产量的 影响关系很大。
Treatment Whole plant [g]
Control 5.59 ± 0.22a
Root [g]
3.06 ± 0.13a
Root decrease Shoot percent [%] [g]