A） 发生反应的细胞器（硝酸还原在细胞质； B）参与反应的酶种类及其性质；
诱导酶：又称适应酶，指植物体内本来 不含有，但在特定外来物质的诱导下可 以生成的酶。如硝酸还原酶可为NO3- 所 诱导。
C）与光合作用的关系。
5.2.2 植物的氨同化
5.2.1 植物氨同化的主要方式
2）氨基交换作用：一种氨基酸的氨基转到一种酮 酸上形成另一种氨基酸和酮酸； 3）氨甲酰磷酸化：氨与二氧化碳、ATP结合形成 氨甲酰磷酸；
2 必需矿质元素的主要生理生化作用
A） 是细胞结构物质的组成成分。如：磷存在于磷脂、
核酸和核蛋白中，后三者都是细胞质和细胞核的组成成
分；另外，钙是细胞壁的重要元素。
B） 是植物生命活动的调节者，参与酶的活动。如：钾
是40多种酶的辅助因子，还可促进糖类的合成和运输； 另外，镁是光合作用过程关键酶的激活剂。
生物膜的结构与特性
2 植物细胞吸收溶质的方式
方式 被动吸收
主动吸收
2.1 被动吸收： 概念 被动吸收指由于扩散作用或其他物理过程而进行 的吸收，是不消耗代谢能量的吸收过程，亦称非代谢 吸收。 类型 扩散作用:分了或离子沿着化学势或电化学势梯度 转移的现象。 协助扩散：小分了物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或 电化学梯度跨膜的转运。
A）缺乏该元素植物生长发育发生障碍不能完成生活史； B）除去该元素则表现专一的缺乏症，Βιβλιοθήκη 且这种缺乏症是 可以预防和恢复的；
C）该元素在植物营养生理上应表现直接的效果而不是间 接的。
借助溶液培养法矿质和砂基培养法，已证明K、Ca、Mg、 S、P、N、Si、Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、 Na及C、H、O共19种元素为多数植物必需。
1）还原氨基化：氨与α-酮酸结合生成相应氨基酸；
4）酰胺化作用：氨与氨基酸结合形成酰胺。
5.2.2 植物氨同化的生理意义
1）解除氨毒；
2）形成新的物质（如氨基酸等）；
3）酰胺化得到的谷氨酰胺和天冬酰胺在植物 体内氨不足时可释放出氨。
第五节 矿物质在植物体内的运输
1 矿物质运输的形式、途径和速度
1.1 矿物质运输的形式
2 矿物质在植物体内的分布
2.1 可再利用元素
以离子或不稳定化合物形式存在，可转移 至其他部位循环利用，如N、P、Mg、K、Zn 等，其中以N、P最为典型。当植物缺乏这类元 素时，它们就从衰老组织转移到新生的幼嫩部 位，从代谢水平低的部位转移到代谢旺盛部位， 所以衰老的叶片出现相应的缺素症。
2.2 不可再利用元素 以难溶解的稳定化合物形式存在，难 以循环利用，如Ca、B、Cu、Mn、S、 Fe，其中以Ca最为典型。这些元素在老 叶中的含量高于幼叶中的含量，缺乏这些 元素，幼叶或新生组织会表现出相应的缺 素症。
1).扩散作用: 杜南平衡：细胞内的可扩散负离子和正离子浓 度的乘积等于细胞外可扩散正、负离子浓度乘 积时的平衡，叫杜南(道南)平衡。 ［Na1+］× ［Cl1-］＝［Na0+］× ［Cl0-］。 2).协助扩散： 离子通道
膜转运蛋白可分为两大类
载体
离子通道
载体
2.2 主动吸收： 概念： 主动吸收是指细胞利用呼吸释放的能量作功 而逆着电化学势梯度吸收离子的过程。 ATP酶
(1)、膜的化学成分
• 蛋白质（protein）：60--75% • 脂类(fat)：25--40 % • 糖类： 5 %
(2)、膜的结构
• “单位膜”假说；生物膜结构的基本特点是：膜 一般是由磷脂双分子层（phospholipid bilayer） 和镶嵌的蛋白质组成。磷脂分子的亲水性头部位 于膜的表面，疏水性尾部在膜的内部。类似于夹 心饼干。
A） 根外营养的主要器官为叶片，故又称为
叶片营养；
B） 营养物质可经气孔或角质层进入叶内，
并经胞壁中的外连丝抵达质膜，再进入细 胞，最后到达叶脉韧皮部。
外连丝：是叶片表皮细胞通道，它从角质层的内 侧延伸到表皮细胞的质膜。
4.2 根外施肥的优点
A）在生育后期根部吸肥能力衰退时或营养
临界期时，可根外施肥补充营养；
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植物缺乏矿质元素的病征检索表 病征 缺 乏元素 A、老叶病征 B、病征常遍布整株，基部叶片干焦和死亡 C、植物浅绿，基部叶片黄色，干燥时呈褐色，茎部而细………………… 氮 C、植株深绿，常呈红或紫色，基部叶片黄色，干燥时暗绿，茎短而细… 磷 B、病征常限于局部，基部叶片不干焦但杂色或缺绿，叶缘杯状卷起或卷皱 C、叶杂色或缺绿，有时呈红色，有坏死斑点，茎细……………………… 镁 C、叶杂色或缺绿，在叶脉间或叶尖和叶缘有坏死小斑点，茎细………… 钾 C、坏死斑点大而普遍出现于叶脉间，最后出现于叶脉，叶厚，茎短…… 锌 A、嫩叶病征 B、顶芽死亡，嫩叶变形和坏死 C、嫩叶初呈钩状，后从叶尖和叶缘向内死亡……………………………… 钙 C、嫩叶基部浅绿，从叶基起枯死，叶捻曲……………………………… …硼 B、顶芽仍活但缺绿或萎蔫，无坏死斑点 C、嫩叶萎蔫，无失绿，茎尖弱……………………………………………… 铜 C、嫩叶不萎蔫，有失绿 D、坏死斑点小，叶脉仍绿………………………………………………… 锰 D、无坏死斑点 E、叶脉仍绿…………………………………………………………………铁 E、叶脉失绿…………………………………………………………………硫
金属离子：以离子状态运输
（P：主要以正磷酸根离子向上运输） （N：主要以氨基酸和酰胺形式向上运输，少量以 硝酸根离子运输） （S：主要以硫酸根离子向上运输）
1.2 矿物质运输的途径
1）根部吸收的矿质元素主要通过韧皮部向上 运输； 2）叶片吸收的矿质元素的上行和下行运输都 以韧皮部为主；木质部中的矿质元素可横 向运输到韧皮部，韧皮部中的矿质元素也 可横向运输到木质部。
类型
共转运
1).ATP酶和载体单向载体运输.swf、同、反向载体
运输.swf
2）离子泵运输（质子泵和钙泵）
3）胞饮作用：物质吸附在质膜上，然后通
过膜的内折而转移到细胞内的获取物质的 过程。
第三节 植物对矿质元素的吸收
1 植物吸收矿质元素的特点
1）对水分和盐分的相对吸收；
2）选择性吸收
生理酸性盐：对于(NH4)2SO4一类盐，根对NH４＋吸收多于和快
1.1 矿质元素与非矿质元素
1）矿质元素：将植物烘干并充分燃烧后，余下一 些不能挥发的残烬称为灰分，而以氧化物形式存 在于灰分中的元素称为灰分元素或矿质元素。 2）非矿质元素：燃烧时以气态形式散失到空气中 的元素，如C、H、O、N、S等）。
1.2 必需元素与必需的矿物质元素
1） 必需元素的判别准则
4）pH值：一般作物生育最适的pH值是6-7。在土壤溶液碱性的反
应加强时，Fe、Ca、Mg、Zn呈不溶解状态，能被植物利用的量极 少。在酸性环境中P、K、Ca、Mg等溶解，但植物来不及吸收易被 雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。
4 根外营养
4.1 植物根外营养的吸收特点
有收无收在于水
收多收少在于肥
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教学目标
★ 了解植物必需的矿质元素及其主要生理生化作 用； ★ 掌握植物细胞和根系对矿质元素吸收特点及影 响因素； ★ 了解植物氮代谢的过程及硝酸盐还原过程的特 点； ★ 了解矿物质在植物体内运输特点；
★ 弄清作物合理施肥的生理基础。
第一节 植物必需的矿质元素
1 植物体内的元素与类别
• “膜的流动镶嵌模式”假说（Singer.1972） • 1972年S.Singer和G. Nicolson提出流动镶嵌模型 （fluid mosaic model）: • 构成生物膜的主要成分是P脂，P脂呈双分子排 列；参与膜组成的蛋白质并不是固定的，有的 处于膜表面紧挨在类脂双分子层中，有的局部 插入类脂双分子层中；类脂有一定的流动性， 流动性取决于脂肪酸的不饱和程度，不饱和程 度愈大，流动性愈强。 • 该假设认为，膜蛋白都是具有一定机能的生理 活性蛋白，有的是有催化作用的酶蛋白，有的 专管携带物质进出膜的“通透酶”，有的则是 载体蛋白，以及物质与信号传递有关的活性蛋 白等。
1.3 大量元素与微量元素
A）大量元素：在植物体内含量较多，占植物体干
重达万分之一以上的元素。包括C、H、O、N、 P、K、Ca、Mg、S、Si等10种元素。
B）微量元素：植物体内含量甚微，稍多即会发生
毒害的元素包括：Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、 Mo、Ni、Na等9种元素。
C.有益元素：某种元素并非植物必需的， 但常在植物体内存在，对植物生长发育 生理功能表现有利作用，并能部分代替 某一必需元素的作用，减缓缺素症的元 素。 如Ni(也有的将其视为必需元素)，Na， Si，Co，Se，稀土元素等。
3）单盐毒害和离子对抗。
单盐毒害溶液中只有一种金属离子对植物起毒害作
用的现象
离子拮抗在发生单盐毒害的溶液中加入少量其他金 属离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子间的这种 作用称为离子颉颃，也称离子对抗或离子拮抗
4)平衡溶液
在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子 的毒害作用被消除，植物可以正常生长发育，这 种溶液称为平衡溶液 。
1.2、细胞的化学成分
• • • • 水：75--85% 蛋白质（protein）：10--20% 核酸（nucleic acid）:1 % 脂类(fat)：2 %，有真脂、磷脂和糖脂
1.3、细胞的膜
• 细胞膜又叫生物膜，是指构成细胞的所 有膜的总称。 • 质膜：细胞质外的一层膜 • 内膜：又叫内膜系统，指在质膜内构成 各种细胞器的膜，主要指核膜、内质网 膜、高尔基体膜及各种细胞质的囊泡膜 等，而叶绿体、线粒体的膜不属于内膜 系统。
第六节 作物合理施肥的生理基础