内在膜蛋白
l.外在膜蛋白（external membrane protein） 或称外周蛋白（peripheral protein） 约占膜蛋白的20％～30％。 分布在膜的内外表面，为水溶性的。 通过静电作用及离子键、氢键与膜脂的极性头 部相结合，或通过与内在膜蛋白的相互作用，间接 与膜结合。 结合力较弱，一般用温和的方法即可将它们从 膜上分离下来。
低倍率电镜下：膜呈一致密的细线条。
高倍率电镜下：显示出“两暗一明” 的三层 结构——单位膜。
细胞表面（cell surface）：
以质膜为主体，包括质膜和质膜外表面的细 胞被或糖被以及质膜内侧的膜下胞质溶胶，它们 共同组成了一个多功能复合体系。
细胞表面的功能：
对于维持细胞内微环境的稳定，与细胞外环 境不断进行物质交换、能量转换、信息传递以及 细胞间相互识别都起着重要的作用，是细胞进行
性（fluidity）和膜蛋白的运动性（mobility）。
1．膜脂分子的运动
在相变温度以上的条件下，其运动方式有： ⑷伸缩振荡运动 ⑴横向扩散运动 ⑸翻转运动 ⑵旋转运动 ⑹旋转异构运动 ⑶摆动运动
2．膜蛋白的运动性
⑴横向扩散
（侧向扩散） 小鼠和人细胞 的融合实验 ⑵旋转扩散
荧光素 罗丹明
光致漂白荧光恢复法 （fluorescence recovery after photobleaching,FRAP）
察，发现膜都呈现“暗－明－暗”的三层结构，称
为单位膜。 内容：磷脂双分子层构成膜的连续主体，极性 头部向外，疏水尾部向内，蛋白质以β折叠形式位于 两侧，通过静电作用与磷脂极性端相结合。
暗层
亮层
暗层
特点：指出了各种生物膜在形态学上的共性。 不足：它把各种膜千篇一律。
㈢流动镶嵌模型（fluid mosaic model）

特点：脂筏在膜内像一个蛋白质停泊的平台，
● ●
有两个特点：
许多蛋白质聚集在脂筏内，便于相互作用；
脂筏提供一个有利于蛋白质变构的环境，
形成有效的构象。

1925年，荷兰的两位科学家Gorter和Grendel 用有机溶剂提取了
进行了著名的铺展实验： 人类红细胞质膜的脂类
成分，在水面上铺成单 分子层，脂类分子聚拢 后的面积恰好为红细胞 表面积的两倍，因此，
他们提出细胞膜由双层
脂质分子组成。
片层结构模型 （1935）
单位膜模型
代表性的 生物膜结构模 型：
用荧光物质标记膜 蛋白； 用激光束照射细胞 表面某一区域，使被 照射区域的荧光淬灭 变暗形成一个漂白斑； 其他部位的膜蛋白 随之通过扩散运动进 入这个微区，荧光重 新恢复。
3. 影响膜流动性的因素（了解）
(l)脂肪酸链的长度和不饱和程度 长度的影响：较短的脂肪酸链将减弱脂类分 子尾区的相互作用，从而增进流动性。 不饱和程度的影响：饱和脂肪酸呈直形，排 列紧密。而不饱和脂肪酸链在双键处发生折屈， 侧弯，排列疏松，从而增加了膜的流动性。
膜糖脂
细胞质膜模式图
㈠膜脂（membrane lipid） 概念：生物膜上的脂类称为膜脂，是生物膜的 主要成分之一。 种类：主要有三类： 磷脂 胆固醇 以磷脂最为丰富 糖脂 特点：膜脂均为水、脂兼性分子，包括： 一个亲水的极性头部 一个疏水的非极性尾部
磷脂的分子结构模型
由于膜脂的这一结构特点，它们在水溶液中能
二、细胞膜的特性
生物膜具有两个明显的特性，即：
不对称性
流动性
㈠细胞膜的不对称性 概念：细胞膜内外两层的结构和功能有很大的 差异，我们称这种差异为细胞膜的不对称性 (asymmetry) 。
1. 膜脂分布的不对称性
膜脂的不对称性是相对的，表现在：膜内外 两层分布的脂类分子的含量和比例不同。 ⑴ 磷脂：含胆碱的磷脂大多分布在外层，而 含氨基的磷脂多分布在内层。 ⑵ 胆固醇：倾向集中于细胞膜的外层。 ⑶ 糖脂：也存在于外层细胞膜，并将糖基暴 露在细胞表面。
第三章
细胞膜与细胞表面
Cell Membrane and Cell Surface
细胞膜（cell membrane）：
也称质膜（plasma membrane），是细胞的重 要组分，是包围在细胞质外周的一层界膜，将细胞 与外界微环境分隔，从而形成一道特殊的屏障。
细胞膜的厚度约为7nm。 光镜下：看不到。
(2) 胆固醇 对膜的流动性有调节作用 在相变温度以上，限制膜的流动性；在相变温
度以下，增强膜的流动性。
增强脂类双分子层的稳定性
(3) 卵磷脂/鞘磷脂比值
卵磷脂所含脂肪酸链的不饱和程度高，相变温 度较低，而鞘磷脂则相反。37℃时，虽然二者均呈 流动状态，但后者的微粘度比前者大5～6倍。
生命活动的重要结构基础。
第一节 细胞膜的化学组成和分子结构
第二节 细胞膜与细胞内外物质转运
第三节 膜抗原和膜受体 第四节 细胞表面 第五节 细胞膜与疾病
第一节
细胞膜的化学组成和分子结构
一、细胞膜（生物膜）的化学组成
脂类 主体 蛋白质 膜糖蛋白 多以复合糖形式存在 糖类 结合态 水 无机盐 金属离子 与膜蛋白功能相关
跨膜蛋白可以分为：
单次穿膜（single pass）：以单条α螺旋穿 过脂双层。
多次穿膜 （multiple pass）：以 数条α螺旋数次折返穿 越脂双层。
㈢膜糖类
含量：占细胞膜重量的2%～10%。
种类：动物细胞膜中主要有7种：半乳糖、葡 萄糖、甘露糖、岩藻糖、半乳糖胺、葡萄糖胺、 唾液酸。 结构：与蛋白质或脂类分子以共价键相结合 的低聚糖，以糖蛋白或糖脂的形式存在于细胞膜 的外表面，在细胞表面形成细胞外衣（cell coat） 或称糖被。
外周蛋白
2．内在膜蛋白（internal membrane protein） 或称镶嵌蛋白（mosaic protein）
约占膜蛋白的70％～80％。
以不同程度嵌入脂质双分子层内部。有的贯穿
全膜，两端暴露于膜的内外表面，称跨膜蛋白
（transmembrane protein）。 主要以疏水键或疏水键和离子键两种作用与膜 较牢固地结合，不容易分离和纯化。
故细胞膜中卵磷脂 / 鞘磷脂的比值升高，膜流 动性增强；反之，则减弱。 (4)膜蛋白的影响 内在蛋白使膜脂微粘度增加，膜脂的流动性降 低，相变温度变宽。
三、细胞膜的结构模型
研究历史: 1890年，Overton发现脂溶性物质容易透过细 胞膜，推测细胞膜是由一层脂类分子组成。初步明 确了细胞膜的化学性质。
内层表面：腺苷酸环化酶
⑶ 跨膜蛋白突出在膜内外表面的部分，长度、 氨基酸的种类与顺序差异悬殊。 3. 膜糖分布的不对称性
膜的不对称性
生物膜结构不对称性的生物学意义：
保证了膜功能的方向性。
如膜内、外两层的流动性不同，物质及离 子的传递有一定的方向，信号的接受与传递也 具有方向性，使膜的两侧具有不同的功能。
3．糖脂（glycolipid）
概念：是含有1个或几个糖基的脂类。
结构：在动物细胞膜中的糖脂主要为鞘氨醇 的衍生物，结构与鞘磷脂相似，只是以糖基取代 了磷酸胆碱。 脑苷脂：
半乳糖脑苷脂和神经节苷脂
分布：膜的非胞质面单层。
㈡膜蛋白（membrane protein）
概念：生物膜所含的蛋白质叫膜蛋白，是生 物膜功能的主要承担者，是生物膜最为重要的组 成成分。 类型：根据蛋白分离的难易及其在膜中的位 置，分为两类： 外在膜蛋白
吸附，形成蛋白质-脂质-蛋白质三层夹板式结构。
片层结构模型
特点： 第一次用分子术语来描述膜的结构；
将膜的分子结构与所观察到的生物学理化性质 联系起来；
此模型中所提出的脂质双层排列方式一直沿用 至今。
㈡单位膜模型（unit membrane model）
依据：20世纪50年代末，Robertson利用电镜观
于其腔内，用于治疗某
些遗传性代谢病。
1．磷脂
概念：是一类含有磷酸的脂类。
类型：
磷酸甘油酯
鞘磷脂 还有磷脂酰肌醇
（由甘油构成的） （由鞘胺醇构成）
⑴磷酸甘油酯
磷脂酸（phosphatidic acid）
1 2
其磷酸基团可再与其他分
3
子如胆碱、乙醇胺、L-丝氨酸
等结合可形成多种磷脂。如：
磷脂酰胆碱（卵磷脂）
磷脂的不对称性分布
2. 膜蛋白分布的不对称性
膜蛋白在细胞膜内外两层中的分布是绝对不 对称的。主要表现在：
⑴ 内、外两层蛋白的数量不同
红细胞膜冰冻蚀刻技术：
靠细胞质的断裂面： 2800个/μm2
靠外表面的断裂面： 1400个/μm2
⑵ 内、外两层蛋白的种类不同
外表面：Mg2+- ATP酶、5’-核苷酸酶、磷酸二酯酶等
依据： 1972 年， Singer 和 Nicolson 总结了当时 有关膜结构模型及各种新技术研究的成果提出。
内容： 流动的脂类双分子层构成了细胞膜的连续主体， 蛋白质分子无规则地分散在脂类的海洋中。 依据蛋白质在脂双层中的位置，将其分为外在 蛋白和内在蛋白。 构成膜的脂双层具有液晶态的特性，它既有晶 体分子排列的有序性，又有液体的流动性。
内容：脂筏（lipid raft）即在生物膜上胆固醇 和鞘磷脂富集而形成的有序脂相，如同脂筏一样载 着各种蛋白，是一种动态结构。


脂筏的结构：
● ● ●
直径约70～100nm，是一种动态结构； 是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域； 介于无序液体与液晶之间，称为有序液体。
●
其上载有数百个蛋白质分子。（600个/100nm）
自动聚拢，使亲水的头部暴露在外边，与水接触，
疏水的尾部埋藏在里边，并可形成两种形式： 胶态分子团 脂质双分子层