江西农业学报2010，22(10)：73—75A c t a A gf i cdt ur ae Ji angxi烟草钙素营养研究概况张丽英1，许自成h，苏永士2，苏富强2，任胜超1，赵阳1(1．河南农业大学烟草学院，河南郑州450002；2．河南省烟草公司三门峡市公司，河南三门峡472000)摘要：钙是烟草生长发育必需的营养元素之一，可通过ca2+信号系统对烟草品质以及抗逆性发挥重要作用。
综述了钙素营养在烟草上的研究现状，主要包括钙的生理功能、对烟草抗逆性和品质形成的影响、在烟株体内的积累规律和变异以及烟草钙素与其他营养元素的关系等。
关键词：烟草；钙素营养；生理功能；品质；钙积累中图分类号：S572文献标识码：A文章编号：1001—8581(2010)10—0073—03R es ear ch P r ogr e s s i n C a l ci ul n N ut r i t i on i n T obaccoZ H A N G Li—yi I l g。
，X U zi—c hen91‘，SU Y ong—s hi2，SU Fu—qi a n92，R EN Sheng—c ha01。
Z H A O Y an91 (1．Col l e ge of Tobac co S c i e nc e，H e ns n A gr i cult ur al U ni ve隋畸，Zhe ngz hou450002，C l l i na；2．C om pa n y of Sanm e l l xi a C i t y，H enan P m“nc i al Tobac co C or por at i on，Sa nm a nxi a472000，Cl l i na)A b st r act：Cal c i um i s a nec essar y nut ri ent el e m ent f br t he gr owt h a nd de vel opm ent of t o bac co．C f l ci u m pl ay s i t s i m por t an t f unct i on O i l t l l e qu f l i q a nd ad vem i t y r esi s t an ce of t ob acco t hr oug h C a z++i gns d sys t em．T h i s pa per sum m ar i zed t he cur r ent r es ear ch pr ogr es s i n ca l c i um nut ri t i on i n t ob acco，m a i nl y i ncl udi n g t he phys iol ogi cal f unct i ons of cal ci um，ef f ect s of cf l c i um o n t he quali t y a nd adve塔i t y静s i s tanee of t obacc o，t he ac cum ul at i on and vari at ion of cal c i um i n t ob acco pl an t$，and t he i nt er act i on bet w e en cf l ci um nut ri t i on a nd oth-el"e l em ent s i n t o bacco．K ey w ords：Tobacco；Cal ci um nut r it i on；P hys i ol ogief l funct i on；Q ual i q；Accum nl砒i on of cf l c i um钙是植物生长发育的必需营养元素之一。
在植物生理活动中，钙既起着结构成分的作用，也具有酶的辅助功能…，它能维持细胞壁、细胞膜及膜结合蛋白的稳定性，参与细胞内各种生长发育的调控作用旧1。
C a2+作为细胞内功能调节的第二信使，在与钙调素(C f l m odul i n，C a M)结合后调节细胞内多种重要酶的活性和生理过程¨j。
干旱、盐胁迫、高温和低温、氧化胁迫及缺氧环境等均可引起C a2+浓度的变化，诱发植物细胞产生钙信号。
烟草是一种经济作物，有关烟草氮、磷、钾、镁等矿质元素的研究报道较多H“o，而关于钙素的研究相对较少。
一般认为，充足的钙营养可以提高烟叶的糖和烟碱含量"1；钙的营养水平越差，黑胫病发生越快；钙营养不足，烟株发育受阻，幼嫩叶片扭曲，而钙量过多则会导致成熟期推迟哺J。
本文概述了钙的营养作用以及对烟草生长发育和品质影响等方面的研究进展。
l钙营养对烟草抗逆性和品质的影响1．1钙素的生理功能钙是烟株中的主要矿质元素之一，是细胞膜的一种保护剂，与细胞膜的完整性关系密切，在维持双脂层的摹本结构和控制膜透性方面起着重要的作用，并能降低细胞的渗透势。
研究发现，当胞外溶液中的C82+浓度为7m m ol／L时，内向型钾通道的电流减少68％，表明ca2+能不完全抑制内向型钾通道一1。
钙是烟草生长发育所需的中量元素之一，中量元素和微量元素有协调烟株生理机能的功效，使烟株根系发达，生长旺盛，适时落黄¨…。
钙对烟草的生长影响较大，在烟株缺钙的情况下，根生长没有增加，此外还会造成生理紊乱，游离氨基酸含量明显增加。
据有关研究报道，施磷时配合施钙能显著提高烟株根和叶的鲜重、总生物重和最大叶面积；配施钙、锌可促进烤烟根系与茎叶协调生长，使彬冠比适中¨“。
1．2钙素在烟草逆境胁迫中的调控作用C az+／C aM 作为第二信使参与了胞间信号的转导，进而影响植物的抗病生理反应。
一般认为，外界刺激会引起胞质中C a2+浓度的变化，通过调节钙调素在细胞内的变化进行信号转导。
当铁离子浓度为1．68m e／L时，烟株的抗病能力增强，发病时间延迟，症状较轻，烟草叶片中钙离子含量低；C aM含量、C a n—A TP a se和N A D K as e的活性均明显高于无铁处理，这表明铁营养在烟草与T M V互作关系中对钙信号系统有一定的调控作用¨引。
用ca2+和抑制剂(E G T A、C P'Z)处理烟草并接种T M V后再高温胁迫。
结果显示：C a2+处理能够明显提高烟草叶片的过氧化物酶(PO D)和超氧化物歧化酶(S O D)的活性且高温胁迫症状严重度明显下降，说明ca2+信号途径可能参与了高温胁迫下的症状隐蔽¨3。
‘此外，钙还活跃地参与调节和控制植物的许多生理生化反应，是植物代谢的重要调节者。
有关C aC l：处理对烟草生长发育影响的研究较多¨。
璩o。
在低温胁迫下，发现C a C I：浸种能够提高烟草幼苗结合态钙和膜保护酶收稿日期：2010一06—23基金项目：河南省烟草专卖局科技攻关项目(H Y K J2(I)718)；三门峡烟草专卖局科技攻关项目(SM X200801)。
作者简介：张丽英(1986一)。
女，河南安阳人，硕士研究生，研究向：烟草营养与质量评价研究。
通讯作者：许自成。
●74江西农业学报22卷的活性，降低膜透性和丙二醛(M D A)含量。
用10r et ool／L C aC l：溶液处理烟草幼苗后，能减缓高温胁迫所引发的一些不良反应，从而提高烟草叶片的膜稳定性和膜保护酶活性，有利于保护细胞膜结构，降低了高温对烟草幼苗的伤害。
ca“对烟草幼苗的生长有促进作用，并能提高烟苗的抗旱能力¨71。
另有研究表明¨81，施钙能增强烟草叶片抗氧化酶活性，降低H：O：的积累，从而减轻了高温胁迫对烟草叶片PSⅡ反应中心和放氧复合体(O E C)的破坏，提高了烟草叶片的耐热性。
1．3钙素对烟草品质形成的影响钙对烟草的产量和品质有重要影响。
对烤烟施ca2+能促进烟株的生长发育，改善其植物学性状，增加色素含量，提高烟株的光合强度和蒸腾强度，使烟叶产量、品质得到提高，进而增加了烤烟的经济效益u引．o烟叶中钙含量过高，烟叶表现为粗糙、僵硬，叶片的硬度增加，烟叶的使用价值降低，钙过量还可能造成一些微量元素的失调；而缺钙则会导致烟株叶片出现反转卷曲的畸形症状，即“倒勺子状”翻转卷曲的发生啪o。
一般认为，总灰分和钙含量较低的烟叶，其综合质量较高，钙对烟草的燃烧性表现为中等，而烟草灰分中K+与C a“、M gz+总量之比与烟草的持续燃烧性呈正相关关系口11。
钙和镁能控制烟草燃烧达到完全程度，并改变灰分的颜色而使之发白。
2烟草钙营养的积累规律与变异分析2．1烟草对钙素的吸收与分配钙是烟草灰分中的主要成分之一，也是烟株体内最不易移动的营养元素之一，烟草中钙的吸收量与钾的吸收量相近，但略低于钾。
烟草对钙的吸收动态近似于S形曲线，在移栽后35d开始大量吸收；北方烟区和南方烟区烟草对钙的吸收量相差较大，南方烟区的钙吸收量明显高于北方烟区∞1。
不同的烟草品种对钙的吸收与积累有一定差异，绝大多数品种在移栽后对钙的吸收都有一个顶峰；在不同的生育时期，大多数烤烟品种的钙浓度在各器官中以叶片最大，其次是根，烟茎中的钙浓度最小；烤烟各器官对钙的吸收在移栽后40一60d出现一个高峰旧J。
随着烟叶部位的上升和采收期的延迟，叶片中的钙含量表现为随之降低的变化规律ⅢJ，因此适当延迟采收时间可降低调制后烟叶的钙含量，以提高烟叶的质量。
但也有研究发现，第l叶到第14叶的烟叶钙含量逐渐降低，之后缓慢上升Ⅲ】。
不同栽培管理措施对烟草钙含量的影响也各不相同。
烟株生育中期的适度干旱可以提高烟叶的钙含量p1。
随着施钙量的增加，生育前期(团棵和旺长期)的烟叶含钙量增加，茎的含钙量也有所增加，但较烟叶少；生育后期(现营和成熟期)，烟叶和茎的含钙量则下降‘圳。
2．2钙在烟株不同部位和不同地区的差异烟叶含钙量通常为1．5％一2．5％，国外优质烟的钙含量为2．5％，上限为3．5％，我国烟叶平均钙含量为3．45％，说明烟叶的钙含量偏高四o。
钙在不同年份的烤烟中呈现出比较明显的波动，如2001、2002、2003、2004年的钙含量分别为：2．24％、2．19％、2．54％、2．27％。
烤烟钙含量在不同部位和不同采收时期的差异分别达到极显著和显著水平Ⅲ1；烤烟钙含量在不同品种之间的差异显著旧1。
烟叶中的钙浓度以云烟85最高，为2．55％，K326最低，为2．23％，两者之间的差异达显著水平。
在不同生态环境下，烟草对钙的吸收利用是不同的。
主要表现为国内外烤烟叶片中的钙含量不同，巴西烟叶除与四川烟叶的钙含量没有达到显著差异外，巴西烤烟的钙含量显著地低于我国其他省份烟叶的钙含量；在国内的各省份中，河南和湖北烤烟的钙含量比较高唧1。