源乙烯一直维持在很低的水平，没有产生上升现
象。
2）对外源乙烯刺激的反应不同：
对跃变型果实来说，外源乙烯只在跃变前期处理才有
作用，可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催化，这种
反应是不可逆的，虽停止处理也不能使呼吸回复到处 理前的状态。而对非跃变型果实来说，任何时候处理 都可以对外源乙烯发生反应，但将外源乙烯除去，呼 吸又恢复到未处理时的水平。
2）同一器官的不肉的呼吸强度有较大的差异。
（一）外在的因素
1) 温 度
呼吸作用是一系列酶促生物化学反应过程，在一定温 度范围内，随温度的升高而增强。一般在0℃左右时，酶的 活性极低，呼吸很弱，跃变型果实的呼吸高峰得以推迟，甚 至不出现呼吸高峰。为了抑制产品采后的呼吸作用，常需要 采取低温，但也并非贮藏温度越低越好。应根据产品对低温 的忍耐性，在不破坏正常生命活动的条件下，尽可能维持较 低的贮藏温度，使呼吸降到最低的限度。另外，贮藏期温度 的波动会刺激产品体内水解酶活性，加速呼吸。
二、呼吸作用与农产品产品贮藏的关系
１）呼吸强度/呼吸速率（Respiration rate）
指一定温度下，单位重量的产品进行呼吸时所吸 入的氧气或释放二氧化碳的毫克数或毫升数，单位通 常用O2或CO2mg（mL）／(g或kg)(鲜重)来表示。是
表示呼吸作用进行快慢的指标。呼吸强度高，说明呼
吸旺盛，消耗的呼吸底物（糖类、蛋白质、脂肪、有 机酸）多而快，贮藏寿命不会太长。
来表示；它能反映呼吸速率随温度而变化的程度，
该值越高，说明产品呼吸受温度影响越大。
三、呼吸跃变与贮藏保鲜
有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中， 其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型之前, 呼吸强度不断下降，此后在成熟开始时，呼吸强 度急剧上升，达到高峰后便转为下降，直到衰老 死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃 变（respiratory climacteric），这类果实（如香 蕉、番茄、苹果等）称为跃变型果实。另一类果 实（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟过程中没有 呼吸跃变现象，呼吸强度只表现为缓慢的下降， 这类果实称为非跃变型果实。
受到机械损伤。果蔬受机械损伤后，呼吸强度和乙
烯的产生量明显提高。组织因受伤引起呼吸强度不
正常的增加称为“伤呼吸”。
4）乙烯是果蔬成熟的催熟剂
果蔬在贮藏过程中不断产生乙烯，并使果蔬贮
藏场所的乙烯浓度增高，果蔬在提高了乙烯浓度的
环境中贮藏时，空气中的微量乙烯又能促进呼吸强
度提高，从而加快果蔬成熟和衰老。所以，对果蔬 贮藏库要通风换气或放上乙烯吸收剂，排除乙烯， 可以延长果蔬贮藏时间。
完成发育并达到生理成熟。对某些果实如苹果、
梨、柑橘、荔枝等来说，已达到可以采收的阶段 和可食用阶段；但对一些果实如香蕉、菠萝、番 茄等来说，尽管已完成发育或达到生理成熟阶段， 但不一定是食用的最佳时期。
完熟（ripening）:是指果实达到成熟以后， 即果实成熟的后期，果实内发生一系列急剧 的生理生化变化，果实表现出特有的颜色、 风味、质地，达到最适于食用阶段。香蕉、 菠萝、番茄等果实通常不能在完熟时才采收， 因为这些果实在完熟阶段的耐藏性明显下降。 成熟阶段是在树上或植株上进行的，而完熟 过程可以在树上进行，也可以在采后发生。
3）呼吸热
呼吸过程中产生的、除了维持生命活动以外而
散发到环境中的那部分热量，通常以B.t.u.（英国
热量单位）表示。由于测定呼吸热的方法极其复杂
，果蔬贮藏运输时，常采用测定呼吸速率的方法间 接计算它们的呼吸热。
4）呼吸温度系数
指在生理温度范围内，温度升高l0℃时呼吸速
率与原来温度下呼吸速率的比值即温度系数，用Q10
衰老（senescence）: Rhodes (1980) 认为，果实 在充分完熟之后，进一步发生一系列的劣变，最
后才衰亡，所以，完熟可以视为衰老的开始阶段。
Will 等（1998）把衰老定义为:代谢从合成转向
分解，导致老化并且组织最后衰亡的过程。果实
的完熟是从成熟的最后阶段开始到衰老的初期。
一、呼吸作用的类型及特点
有氧呼吸：通常是呼吸的主要方式，是在有氧气参与 的情况下，将本身复杂的有机物(如糖、淀粉、有机酸 等物质)逐步分解为简单物质(如水和二氧化碳)，并释 放能量的过程。 无氧呼吸：指在无氧气参与的情况下将复杂有机物分 解的过程。一方面它提供的能量比有氧呼吸少，消耗 的呼吸底物更多,使产品更快失去生命力；另一方面， 无氧呼吸生成的有害物乙醛和其他有毒物质会在细胞 内积累，并且会输导到组织的其它部分，造成细胞死 亡或腐烂。因此，在贮藏期应防止产生无氧呼吸。
3）对外源乙烯浓度的反应不同：
提高外源乙烯的浓度，可使跃变型果实的呼吸
跃变出现的时间提前，但不改变呼吸高峰的强度，
乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致呈对
数关系。 对非跃变型果实，提高外源乙烯的浓度，可提 高呼吸的强度，但不能提早呼吸高峰出现的时间。
四、影响呼吸强度的因素
（一）果蔬本身的因素
非跃变型果实
（nonclimacteric
fruits）呼吸的主 要特征是呼吸强 度低，并且在成 熟期间呼吸强度
不断下降
大多数的蔬菜在 采收后不出现呼 吸跃变，只有少 数的蔬菜在采后 的完熟过程中出 现呼吸跃变.
跃变型果实和非跃变型果实的区别
1）两类果实中内源乙烯的产生量不同： 所有的果实在发育期间都产生微量的乙烯。然而 在完熟期内，跃变型果实所产生乙烯的量比非跃 变型果实多得多，而且跃变型果实在跃变前后的 内源乙烯的量变化幅度很大。非跃变型果实的内
其它糖苷酶：参与果实的软化过程
第二节 农艺产品的呼吸作用
果蔬、花卉在采收后，由于离开了母体，水分、矿 质及有机物的输入均已停止；果蔬需要进行呼吸作 用，以维持正常的生命活动.
呼吸作用过强，则会使贮藏的有机物过多地被消耗， 含量迅速减少，果蔬品质下降，同时过强的呼吸作 用，也会加速果蔬的衰老，缩短贮藏寿命。此外， 呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物， 它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。
第三节 乙烯与农产品产品的成熟衰老
乙烯（ethylene）是影响呼吸作用的重要因素。 通过抑制或促进乙烯的产生，可调节果蔬的成熟进 程，影响贮藏寿命。因此，了解乙烯对果品蔬菜成
熟衰老的影响、乙烯的生物合成过程及其调节机理，
对于做好果蔬的贮运工作有重要的意义。
一、乙烯与农产品产品成熟衰老的关系
促进成熟 ：乙烯是成熟激素，可诱导和促进跃变 型果实成熟，主要的根据如下： 乙烯生成量增加与呼吸强度上升时间进程一致， 通常出现在果实的完熟期间； 外源乙烯处理可诱导和加速果实成熟； 使用乙烯作用的拮抗物（如Ag+，CO2，1-MCP） 可以抑制果蔬的成熟。 有趣的是，虽然非跃变型果实成熟时无呼吸跃变 现象，但外源乙烯处理能提高呼吸强度，同时也 能促进叶绿素破坏、多糖水解等。所以，乙烯对 非跃变型果实同样具有促进成熟、衰老的作用。
跃变型果实和非跃变型果实的区别
非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化， 只不过是这些变化比跃变型果实要缓慢些而已。柑橘 是典型的非跃变型果实，呼吸强度很低，完熟过程拖 得较长，果皮褪绿而最终呈现特有的果皮颜色。 跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变 化，可以辨别出从成熟到完熟的明显变化。而非跃变 型果实没有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过 程中变化缓慢，不易划分。
涩味
涩味是一些果实风味的重要组成部分，如有些柿 子或未熟苹果的涩味很明显。涩味来源于可溶性 单宁，单宁与口腔粘膜上的蛋白质作用，当口腔 粘膜蛋白凝固时，会引起收敛的感觉，也就是涩 味，使人产生强烈的麻木感和苦涩感。
（四）成熟衰老中细胞壁结构与软化 有关的酶化学变化
果实成熟的一个主要特征是果肉质地变软，这是由 于果实成熟时，细胞壁的成分和结构发生改变，使细 胞壁之间的连接松弛，连接部位也缩小，甚至彼此分 离，组织结构松散，果实由未熟时的比较坚硬状态变
因此，控制采收后果蔬的呼吸作用，已成为果蔬贮 藏技术的中心问题。
果蔬、花卉的呼吸作用
呼吸作用是果蔬采收之后具有生命活动的重要 标志，是果蔬组织中复杂的有机物质在酶的作用下 缓慢地分解为简单有机物，同时释放能量的过程。 这种能量一部分用来维持果蔬正常的生理活动，一 部分以热量形式散发出来。所以，呼吸作用可使各 个反应环节及能量转移之间协调平衡，维持果蔬其 它生命活动有序进行，保持耐藏性和抗病性。通过 呼吸作用还可防止对组织有害中间产物的积累，将 其氧化或水解为最终产物；因此，控制和利用呼吸 作用这个生理过程来延长贮藏期是至关重要的。
2）呼吸商/呼吸系数（Respiration Quotient）/RQ
指产品呼吸过程中释放CO2和吸入O2的体积比。RQ＝ VCO2／VO2，RQ的大小与呼吸底物有关。以葡萄糖为底物 的有氧呼吸,RQ＝1；以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸， RQ>1；以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，RQ<1，RQ 值也与呼吸状态既呼吸类型(有氧呼吸、无氧呼吸)有关。当 无氧呼吸时，吸入的氧少，RQ>1，RQ值越大，无氧呼吸所 占的比例越大。RQ值还与贮藏温度有关。同种水果，不同 温度下，RQ值也不同，这表明高温下可能存在有机酸的氧 化或有无氧呼吸，也可能二者间而有之。
2）湿度
湿度对呼吸的影响还缺乏系统研究，在大白菜
、菠菜、温州蜜柑中已经发现轻微的失水有利于抑 制呼吸。一般来说，在RH高于80％的条件下，产品 呼吸基本不受影响；过低的湿度则影响很大。如香 蕉在RH低于80％时，不产生呼吸跃变，不能正常后
熟。
3）机械损伤
果蔬在采收、采后处理及贮运过程中，很容易
第三章 农艺产品的采后生理
教学目标：了解农艺产品产品采后生理的有关 概念，掌握农产品产品采后的成熟与衰老、乙 烯与成熟衰老、呼吸、蒸腾、休眠等生理作用 的基本理论，认识各种生理作用与农产品产品