整的噬菌体。
2、细胞粘菌的发育控制 在盘基网柄菌的不同发育阶段，由不同的 阶段性专一酶，分别在发育的早期、中期 、晚期发挥作用：
早期酶：N-乙酰葡萄糖胺酶 α-甘露糖苷酶
中期酶：苏氨酸脱氨酶 海藻糖磷酸合成酶
晚期酶：碱性磷酸酯酶 β-葡萄糖苷酶
3、高等植物发育中基因的顺序表达
高等植物发育中基因的表达在时间和空间上都是 受到精确控制的。某一特定发育时期某些mRNA及 蛋白质合成的变化，即是有关基因根据植物发育 的需要依次表达的结果。
第十二章 遗传与发育
图 15－1 海胆的个体发育
在第2次卵裂形成4个卵细胞时，把他们分开，每个卵裂细 胞就可以长成正常的1/4大小的长腕幼虫 1.卵在接受精子 2. 受精卵经过两次分裂，产生4个卵细 胞 3. 卵裂细胞分开 4. 四个长腕细胞
动物极
动物半球
植物极
空心球壮体 外胚层
植物半球
间质 内胚层
这种个体发育的阶段性实质上是不同 基因的被激活或被阻遏的过程。
二、基因与发育模式
个体发育所经历的不同阶段，总是遵循预定的方 向和模式。这是由个体的基因所决定的。同形异 位基因就是其中的一种主要类型。同形异位基因 控制个体的发育模式、组织和器官的形成。同形 异位基因最早发现于果蝇胚胎发育中。
果蝇的触角脚突变，能够使果蝇头上触角 部位长出脚来。这种脚与正常的脚形态相 同，但生长的位置却完全不同。这种现象 称为同形异位现象。目前已在果蝇、动物 、真菌、植物及人类等几乎所有真核生物 中发现有同形异位基因的存在。
• 卵细胞的发育过程中，大孢子母细胞经 过减数分裂形成的4个大孢子，远离珠孔 的一个子细胞能因所处的环境细胞质较 多，继续分裂和发育成胚囊，而其余3个 大孢子因所处环境的细胞质较少，最终 退化，同样说明细胞质的不同部分对细 胞的分化产生不同的影响。
二、细胞核在细胞生长和分化中的作用
伞藻是一种大型的单细胞海生绿藻，细胞核在基 部的假根内。
1、噬菌体的分化和自然装配 利用突变体所进行的研究，已发现控制T4 噬菌体各“部件”的合成以及装配，需要 70个基因。大致分成二类： 早期基因: 主要控制早期侵染行为，产生 早期的mRNA，编码合成噬菌体DNA的酶等。 晚期基因：主要控制蛋白质“部件”的合 成，装配新噬菌体并产生溶菌酶。
无论早期基 因或晚期基 因发生突变， 不能形成完
三、基因与发育过程
个体发育阶段性转变的过程，实质上是不 同基因被激活或被阻遏的过程。在发育的 某个阶段，某些基因被激活而得到表达， 另一些基因则处于被阻遏状态。在发育的 另一阶段，原来被阻遏的基因因激活而表 达了，原来表达的基因却被阻遏。
基因是否得到表达，可从它的表达产物一 蛋白质或转录产物mRNA（差异显示），或 通过比较突变型与野生型的表型来推断。
大豆种子发育过程中 七种不同类型mRNA出 现时间及相对数量。 线条粗细代表mRNA的 相对含量
4、高等动物发育中基因的顺序表达
人的血红蛋白链的变化，也足以说明个体发育 过程中不同基因的表达顺序。 人的血红蛋白是由两条相同的链和两条相同的 β链聚合而成的四聚体，即22。
图15-10 人血红蛋白在发育中的变化
第三节 细胞的全能性
细 胞 的 全 能 性 (totipotency) ： 个 体 某 个 器官或组织已经分化的细胞在适宜的条件 下再生成完整个体的遗传潜力
1996年坎贝尔（Campell, K.H.S.）等首次将羊胚 胎细胞核移植到去核的卵母细胞，成功地培育出 克隆羊。次年他们又利用成年羊乳腺细胞的核移 植到去核的卵母细胞，也培育出克隆羊名叫“多 莉”（Dolly）.
植物光/温敏核不育的遗传现象
温度高低或日照长度影响花粉的发育，使植物体雄 配子育性发生变化。日照长度除了影响植物育性外 ，还影响植物的生长周期。例如短日条件可以诱导 水稻由营养生殖向生殖生长过渡。
第二节 基因对个体发育的控制
一、个体发育的阶段性
个体发育存在阶段性，在个体发育的 过程中，各种性状的发育，从受精卵 开始分裂时就开始了。
四、环境条件的影响
生物个体的发育，与个体所处的环境 条件密切相关。环境中的很多生物及 非生物因子，都可以调控相关基因的 表达，影响个体发育。
植物与病原菌之间互作
植物体在受到病原物侵染时，自身抗病基因控制 的受体（receptor）识别病原物诱导因子后， 使植物细胞迅速产生NO、H2O2。这些物质可 以直接或间接地导致植物产生过敏性反应，杀 死病原菌。同时它们也作为信号传递分子，诱 导植物防卫相关基因的表达，如几丁质酶、葡 聚糖酶，这些水解酶通过降解真菌细胞壁来抑 制其生长；或诱导与细胞壁形成有关的基因表 达（如苯丙氨酸解氨酶基因），从而加强植物 细胞壁，抵御病菌侵入。
1
2
3
4 5 67
8
1
30kb
35kb
25kb
11kb
P1
2
P2 3
图15－7 触角脚基因簇中的Ant基因结构及转录 子。1，Ant基因结构；2，由启动子1(P1)形成 的转录子；3，由启动子2(P2)形成的转录子
拟南芥不同 花器同形异 位基因的互 作与花器发 育模式
受同形异位基因调节的结构 基因包括控制细胞分裂，纺 锤体形成和取向，细胞分化 等发育过程的基因。 目前对这些结构基因的鉴定 和克隆的报道还不多。
图 12－2 海胆卵的切割实验
（二）植物细胞质在个体发育中的作用
图 15－3 花粉粒的发育
A. 正常的核分裂：一个核移动到细胞质稠密的区域发育成 生殖核，另一个核发育成营养核 B. 不正常的核分裂：核分裂和正常核分裂面成直角，子核保 留在同样的细胞质环境，形成两个相等的细胞，使花粉粒进 一步发育混乱
地中海伞藻 圆齿伞藻
子实体 茎
核 基部
图15-4 伞藻嫁接试验
三、细胞核和细胞质在个体发育中 的相互作用
在个体发育过程中，细胞核和细胞质是相 互依存、不可分割的；细胞核内的“遗传信息 ”决定着个体发育的方向和模式，为蛋白质的 合成提供模板(mRNA)以及其它各种重要的RNA ，从而控制了细胞的代谢方式和分化程序；细 胞质则是蛋白质合成的场所，并为DNA的复制 、 mRNA 的 转 录 以 及 tRNA 、 rRNA 的 合 成 提 供 原 料和能量。另一方面，细胞质中的一些物质又 能调节和制约核基因的活性，使得相同的细胞 核由于不同的细胞质的影响而导致细胞的分化 。