被捕食者—捕食者模型稳定性分析
【摘要】自然界中不同种群之间还存在着一种非常有趣的既有相互依存、又有相互制约的生活方式：种群甲靠丰富的天然资源生存，种群乙靠捕食甲为生，形成食饵-捕食者系统，如食用鱼和鲨鱼，美洲兔和山猫，害虫和益虫等。
本文是基于食饵—捕食者之间的有关规律，建立具有自身阻滞作用的两种群食饵—捕食者模型，分析平衡点的稳定性，进行相轨线分析，并用数值模拟方法验证理论分析的正确性。
【关键词】食饵—捕食者模型相轨线平衡点稳定性
一、问题重述
在自然界中，存在这种食饵—捕食者关系模型的物种很多。
下面讨论具有自身阻滞作用的两种群食饵-捕食者模型，首先根据该两种群的相互关系建立模型，解释参数的意义，然后进行稳定性分析，解释平衡点稳定的实际意义，对模型进行相轨线分析来验证理论分析的正确性。
二、问题分析
本文选择渔场中的食饵(食用鱼)和捕食者(鲨鱼)为研究对象，建立微分方
程，并利用数学软件MATLAB 求出微分方程的数值解，通过对数值结果和图形的观察，猜测出它的解析解构造。
然后，从理论上研究其平衡点及相轨线的形状，验证前面的猜测。
三、模型假设
1.假设捕食者（鲨鱼）离开食饵无法生存；
2.假设大海中资源丰富，食饵独立生存时以指数规律增长；
四、符号说明
)(t x /)(1t x ——食饵(食用鱼)在时刻t 的数量；
)(t y /)(2t x ——捕食者(鲨鱼)在时刻t 的数量；
1r ——食饵(食用鱼)的相对增长率；
2r ——捕食者(鲨鱼)的相对增长率；
1N ——大海中能容纳的食饵(食用鱼)的最大容量；
2N ——大海中能容纳的捕食者(鲨鱼)的罪的容量；
1σ——单位数量捕食者（相对于2N ）提供的供养食饵的实物量为单位数量捕食者(相对于1N )消耗的供养甲实物量的1σ倍；
2σ——单位数量食饵（相对于1N ）提供的供养捕食者的实物量为单位数量捕食者(相对于2N )消耗的供养食饵实物量的2σ倍；
d ——捕食者离开食饵独立生存时的死亡率。
五、模型建立
食饵独立生存时以指数规律增长，且食饵(食用鱼)的相对增长率为1r ，即
rx x ='，而捕食者的存在使食饵的增长率减小，设减小的程度与捕食者数量成正比，于是)(t x 满足方程
axy rx ay r x t x -=-=')()( (1)
比例系数a 反映捕食者掠取食饵的能力。
由于捕食者离开食饵无法生存，且它独立生存时死亡率为d ，即dy y -='，而食饵的存在为捕食者提供了食物，相当于使捕食者的死亡率降低，且促使其增长。
设这种作用与食饵数量成正比，于是)(t y 满足
bxy dy bx d y t y +-=+-=')()( (2)
比例系数b 反映食饵对捕食者的供养能力。
方程(1)、(2)是在自然环境中食饵和捕食者之间依存和制约的关系，这里没有考虑种群自身的阻滞作用，是Volterra 提出的最简单的模型。
下面，我们加入种群自身的阻滞作用，在上两式中加入Logistic 项，即建立以下数学模型：
⎪⎪
⎭⎫ ⎝⎛--='22111111)(1N
x N x x r t x σ (3) ⎪
⎪
⎭⎫ ⎝
⎛-+-='22112122)(2N x N x x r t x σ (4)
六、模型求解
在此，我们采用MATLAB 软件求解此微分方程组中的)(1t x 、)(2t x 的图形及相轨线图形。
设5.11=σ，42=σ，11=r ，4.02=r ，35001=N ,5002=N ,使用MATLAB 软件求解，程序代码如下： 1)建立M 文件
function y=fun(t,x)
y=[x(1).*(1-x(1)./3500-1.5*x(2)./500),0.4.*x(2).*(-1+4.*x(1)./3500-x(2)./500)]';
2)在命令窗口输入如下命令：
[t,x]=ode45('fun1',[0,40],[2000,35]) 得到数值解如下：
23.3962 24.1656 25.0656 25.9657 26.8657 27.7657 28.7657 29.7657 30.7657 31.7657 32.7657 33.7657 34.7657 35.7657 36.8243 37.8828 38.9414 40.0000 1.2527 0.2142 1.2520 0.2144 1.2509 0.2145 1.2499 0.2145 1.2495 0.2144 1.2495 0.2143 1.2496 0.2143 1.2498 0.2142 1.2500 0.2142 1.2501 0.2143 1.2501 0.2143 1.2501 0.2143 1.2500 0.2143 1.2500 0.2143 1.2500 0.2143 1.2500 0.2143 1.2500 0.2143 1.2500 0.2143 >> plot(t,x),grid,gtext('x(t)'),gtext('y(t)')
图1.数值解)(1t x ，)(2t x 的图形
>> plot(x(:,1),x(:,2)),grid,
图2.相轨线图形
从数值解及)(1t x ，)(2t x 的图形可以看出他们的数量变化情况，随着时间的推移，都趋于一个稳定的值，从数值解中可以近似的得到稳定值为：(1250,214)。
下面对其平衡点进行稳定性分析： 由微分方程(3)、(4)
⎪⎪⎪⎩
⎪⎪
⎪⎨
⎧⎪⎪⎭⎫ ⎝⎛=⎪⎪⎭⎫
⎝
⎛=-+---2211212222111111),(),(2121N x N x x r N x N x x r x x f x x f σσ
得到如下平衡点:
)0,(11N P , )1)
1(,1)1((
2
12221112σσσσσσ+-++N N P , )0,0(3P
因为仅当平衡点位于平面坐标系的第一象限时(0,21≥x x )才有意义，所以，对2P 而言要求2σ>0。
按照判断平衡点稳定性的方法计算：
⎢⎢⎢⎢⎣⎡⎥
⎥
⎥⎥⎦
⎤-+--
--=⎢⎢
⎣⎡⎥⎥⎦⎤=)21()
21(2211221
2
222
1112
2
111121
21
N x N x r N x r N x r N x N x r g g f f A x x x x σσσσ
根据p 等于主对角线元素之和的相反数，而q 为其行列式的值，我们得到下表：
七、模型分析与检验
1.平衡点稳定性的分析及其实际意义：
1) 对)0,(11N P 而言，有p =)1(221--σr r ，q =)1(221--σr r ，故当2σ<1时，平衡点)0,(11N P 是稳定的。
意义：如果)0,(11N P 稳定，则种群乙灭绝，没有种群的共存。
2)对)1)1(,1)1((
212221112σσσσσσ+-++N N P 而言，有p =2
122111)1()1(σσσσ+-++r r ，
q =
2121211)1)(1(σσσσ+-+r r ，故当2σ>1时，平衡点)1)
1(,1)1((2
12221112σσσσσσ+-++N N P 是稳定的。
意义：如果)1)
1(,1)1((2
12221112σσσσσσ+-++N N P 稳定，则两物种恒稳发展，会互相依
存生长下去。
3)对)0,0(3P 而言，由于21r r p +-=，21r r q -= ，又有题知1r >0,2r >0,故q <0,即)0,(11N P 是不稳定的。
2.平衡点的检验：
对于平衡点)1)
1(,1)1((
2
12221112σσσσσσ+-++N N P ，把前面给出的初始值带入，在这使
用MATLAB 软件进行简单的求解，在命令窗口输入如下代码： >> x(1)=(3500.*(1+1.5))./(1+1.5.*4); >> x(2)=(500.*(4-1))./(1+1.5.*4); >> [x(1);x(2)] ans =
1.0e+003 * 1.2500 0.2143
把此处求解出的解和前面得出的数值解进行比较可知，平衡点
)1)
1(,1)1((
2
12221112σσσσσσ+-++N N P 是稳定的。
八、模型的评价与推广
1.模型的评价
自然界中，任何物种即使是捕食者也有自身的阻滞作用，该模型从原始的没带自身阻滞作用模型中加入了阻滞项，使得此模型更接近于生态平衡系统。
从此模型中，我们知道两物种同时灭绝是不稳定的，也就是不太可能的，但两种群有一种灭绝一种生存是完全有可能的，两种群共存的可能也是可能的。
2.模型的推广
本文只考虑两物种模型，我们完全可以把此模型推广到三物种的情形。
自然界里长期存在的呈周期变化的生态平衡系统应该是结构稳定的，即系统受到不可避免的干扰而偏离原来的周期轨道后，其部制约作用会使系统自动回复原状，如恢复原有的周期和振幅，而Volterra模型描述的周期变化状态却不是结构稳定的。
要得到能反映周期变化的结构模型，要用到极限环的概念
参考文献
[1] 启源，金星，叶俊．数学模型,高等教育.2003年
[2] 杰，黄力伟，王勤.《数学建模原理与案例》科学，2007年1月。