人骨髓磷脂鞘，小鼠肝脏，玉米叶片，酵母，草履虫 磷脂，固醇，胆固醇，谷甾醇，麦角固醇，豆固醇
质膜 线粒体内膜 线粒体外膜 溶酶体 细胞核 粗面ER 滑面ER 高尔基体
胆固醇 心磷脂 小脂类 鞘磷脂 卵磷脂 脑磷脂
FIGURE Lipid composition of the plasma membrane and organelle membranes of a rat hepatocyte. （大鼠肝细胞）
X不同，它们可分别形成磷脂酰胆碱、磷脂酰 胆胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇等。
鞘磷脂(sphingomyelins)
•除了甘油磷脂外，生物膜中还含有另外一 类磷脂——鞘磷脂(phosphosphingolipid)
鞘磷脂或神经鞘磷脂是鞘脂类的一种典型复合 脂类，它是高等动物组织中含量最丰富的鞘 脂类。
• 无论是甘油磷脂还是鞘磷脂都是两亲性 分子(amphipathic)，这一特征决定了它 们在生物膜中的双分子层排列（或称脂 双层）
通常
直链 双键
鞘糖脂(glycosphingolipids)
神经酰胺是构成鞘脂类的母体结构。若鞘氨醇 C1上的羟基与一个单糖（葡萄糖或半乳糖） 相连时，则形成鞘糖脂。
非极性尾
H2 H2 H2 H2 H2 H2
H3C C C C C C C
H2
H2
H2
CCCCC H2 H2 H2 H2 H2 H2 H2 H2 H2 H2
C H2
C H2 C
H
H CH
C OH
H3C C C C C C C C C
C H2
C H2
C H2
C H2
C H2
C H2
C H2
C H2
CH2
胆固醇分子有一极性头部基团羟基而呈现亲水性，分 子的另一端具有烃链及固醇的环状结构而表现为疏 水性。因此，胆固醇与磷脂类化合物相似也属于两 性分子。
• 动物细胞胆固醇的含量较植物细胞高，而质膜的胆 固醇含量多于细胞内膜
• 胆固醇的两亲性特点对生物膜中脂质的物理状态有 一定的调节作用
生物膜的结构
5-8 nm
磷脂是由甘油、脂肪酸、磷酸及含氮碱性化合物等成分组成 的复合脂类，又称磷酸甘油酯。广泛存在于动植物和微生 物中的，自然界磷脂中以甘油磷脂含量最多。
甘油磷脂是细胞膜结构的重要组分之一，在动物的脑、心、 肾、肝、骨髓、卵以及植物的种子和果实中含量较丰富。
（一）甘油磷脂(glycerophospholipid) 基本结构
• 生物膜主要由蛋白质（包括酶）、脂质 （主要是磷脂）和糖类组成，还有水、 金属离子等
• 一般来讲，功能复杂或多样的膜，蛋白 质的比例较大
生物膜的组成
细胞的外周膜和内膜系统称为生物膜（biological membranes）。 生物膜主要由 1. --蛋白质 2. --脂质 3. --糖类 4. --水 5. --金属离子 一般来讲，功能复杂或多样的膜，蛋白质的比例较大
Membrane Dynamics • 溶质的跨膜运输 • Solute Transport across Membranes
生物膜的组成和性质
生物膜是细胞质膜(cytomembrane)和细胞 内膜系统(endomembrane system)的总称。
生物膜是由极性脂和蛋白质组成的超分子复 合物，是构成细胞结构最基本的组分。生 物膜系统不仅是维持细胞内环境相对稳定 的有高度选择性的半透性屏障，而且直接 参与物质转运、能量转换、信息传递、细 胞识别等重要的生命活动。
4.2 生物膜的结构与功能
细胞的外周膜和内膜系统称为生物膜。是由极 性脂和蛋白质组成的超分子复合物，厚约 6~10nm，是构成细胞结构最基本的组分。
生物膜对细胞内生物大分子的有序反应和整个 细胞的区域化都提供了必需的结构基础，保 证了细胞器和亚细胞结构内环境的动态恒定。
生物膜在组成和结构上具有共同之处。脂质双 分子层是生物膜的基本骨架，膜的内外不对 称地镶有各种蛋白质，且处于流动状态，这 是生物膜的基本特征和细胞进行生命活动的 必要条件。
carbohydrates, present as part of glycoproteins and glycolipids.
膜脂
生物膜内的脂质有：
--磷脂 --胆固醇 --糖脂 磷脂为主要成分。
磷脂（phospholipid）
磷脂
甘油磷脂 鞘脂类
鞘磷脂 鞘糖脂
• 构成生物膜主要成份的磷脂是甘油磷酸二酯。
鞘氨醇的氨基与一长链脂肪 酸(C16～C26)的酰基形成具 有两个非极性尾部的化合
物，称为神经酰胺 (ceramide)。
在神经酰胺分子中，鞘氨醇第一个碳原子上的 羟基进一步与磷脂酰胆碱或磷脂酰乙醇胺形 成磷酸二酯，这种磷脂化合物称为(神经)鞘 磷脂。
鞘磷脂有二条长的碳氢链，一条是由鞘氨醇组 成的有14～18碳的碳氢链；另一条为连接在 氨基上的脂肪酸，如棕榈酸、掬焦油酸和神 经烯酸等。因此它们在结构上类似于磷酸甘 油脂。
因这些鞘糖脂存在于脑和神经组织中，故统称 为脑苷脂和神经节苷脂。
若在半乳糖脑苷脂中半乳糖的C3位上与硫酸分子以硫 酯键相连，则形成脑硫脂。
鞘糖脂中有一类称为神经节苷脂，从神经节细胞分离 的一种鞘糖脂。其脂质部分是神经酰胺，除通过糖 苷键相连的糖基(多为单糖)外，它的极性头部还含 有一个或多个分子N-乙酰神经氨酸(Nacetylneuraminic acid)，即唾液酸(sialicacid),属 酸性鞘糖脂的一种，另一种是硫酸鞘糖脂(硫苷脂)。 主要存在于神经组织、脾脏与胸腺中。
Chapter 12
生物膜的组成及结构
Composition and structure of membrane
生命学院张林生
生物膜与物质运输
BIOLOGICAL MEMBRANES AND TRANSPORT
• 生物膜的组成和结构 • The Composition and Architecture of Membranes • 膜的动力学
1 膜脂(membrane lipids)
膜脂是生物膜的基本组分，膜脂主要包括磷脂、 糖脂和胆固醇，其中磷脂约占整个膜脂的50 ％以上。
①磷脂
磷脂可分为甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括 磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺、 磷脂酰肌醇、磷脂酸、磷脂酰甘油和心磷脂。
组成生物膜的磷脂分子的主要特征：具有亲水 的头部和疏水的尾部；脂肪酸碳链为偶数 （多为16、18或20C）；有饱和脂肪酸和不 饱和脂肪酸。
外周蛋白常以共价结合的脂酰基(如棕榈酰、豆 蔻酰)、异戊烯基(如牻牛儿基、法尼基)或糖 肌醇磷脂酰基，插入膜脂双层，也称为膜锚 蛋白(membrane anchoring protein)。
②内在蛋白(integral or intrinsic proteins)
内在蛋白占膜蛋白的70％～Байду номын сангаас0％。这类蛋白多数为 跨膜蛋白(trans-membrane proteins)，或插入、 整合在脂质双分子层中。
X 极性醇
极性，易溶于水 称极性头
非极性，不易溶于水 称非极性尾
R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X 为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。
甘油磷脂的结构中，甘油分子中两个碳原子上
羟基被脂肪酸基酯化，成为疏水性的非极性 尾(nonpolar tail) ；第三个碳原子上羟基被 磷酸酯化，并带有一个亲水性的胆碱或胆胺 等基团，因此成为亲水性的极性头(polar head) ，这种分子称为亲水脂类 (amphipathic lipids)或称极性脂类(polar lipids)。这种两性脂类分子在构成生物膜结 构中具有重要的作用。
胆固醇(cholesterol) 胆固醇是甾醇族(sterols)中最主要的一类固醇
类化合物，存在于动物细胞膜及少数微生物 中。结合而以胆固醇酯的形式存在。胆固醇 与长链脂肪酸形成的胆固醇酯是血浆蛋白及 细胞外膜的重要组分。
胆固醇在神经组织、血液、胆汁、肝、肾及皮肤组织中含量较多。 胆固醇以游离或与脂肪酸
②糖脂
糖脂约占膜脂总量的5％以上，在神经细胞质 膜上糖脂约占5％~10％。
目前已发现40余种糖脂，不同的细胞中所含糖 脂的种类不同，以脑苷脂为主。 植物细胞膜 的脂质多为糖脂。
③胆固醇
真核细胞膜含有胆固醇，动物细胞膜比植物含有较多 的固醇。高等植物细胞膜的固醇主要是谷甾醇和豆 甾醇。动物细胞膜中最多的固醇为胆固醇。细菌质 膜中不含有胆固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油 糖脂。
鞘磷脂是神经酰胺与磷脂酰胆碱或磷脂酰乙醇 胺形成磷酸二酯。
鞘磷脂可水解为磷酸、胆碱、(神经)鞘氨醇、 二氢(神经)鞘氨醇及脂肪酸。
鞘磷脂可水解为磷酸、胆碱、(神经)鞘氨醇、 二氢(神经)鞘氨醇及脂肪酸。
鞘氨醇
N－脂酰鞘氨醇 )鞘磷脂
极性
烃基链 类固醇
鞘氨醇是一个有18个碳的氨基 二醇，已发现的鞘氨醇类有 几十种，它们的碳原子和羟 基数目均有变化。
C
H2N CH
糖 脂
单糖及单糖 聚合物
O
极
CH2 O O
性
CH2OH
鞘磷脂
磷酸胆碱（或 磷酸胆胺）
头
这部分神经节苷脂类在pH=7时带负电荷。
人的神经节苷脂类中有丰富的唾液酸。脑灰质 含有丰富的神经节苷脂类，构成全部脂类的 6％，非神经组织如红细胞、脾、肝和肾等 组织中也含有少量的神经节苷脂类。
• 最简单的是磷脂酸(phosphatidic acid),它是其他甘油磷酸 酯合成的前体，如 磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine)， 磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine), 磷脂酰丝氨酸(phosphatidylserine), 磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol), 二磷脂酰甘油(心磷脂 diphosphatidylglycerol, cardiolipin)