80%
外背 膝侧 体腹 核侧
Where 顶
纹
叶
状
皮 What 颞
层
叶
中脑副视核
扫视
中脑顶盖前区
瞳孔对光反射
盲视(blindsight)
• 病人D.B.
– 移除右侧枕叶,导致左侧视野偏盲 – 对左侧视野刺激物可精确的触及 – 可把竖线与水平级或斜线分开 – 可分辨字母X和O – 但他每次都说什么也没看到 – 当把录像呈现给他时,自己都惊呆了 – 残余原视皮层在起作用?
感受器的特性
• 适宜刺激
– 特定的能量形式
• 换能作用
– 转换成电能
• 感觉阈值与适应
– Weber-Fechner原则：△I/I=C
• △I为刺激强度的增量， I为刺激强度，C为常数 • 适于中等刺激强度
– 背景增加，检出阈值相应增加
• lg阈值/lg背景=常数
剖析与编码 质（即何种刺激）
• 原理：通过水平细胞实现的
• 作用：提高边缘对比度，增 强分辨能力
光 光强度变化
3
X、Y神经节细胞
• X细胞：在刺激持续时段内保持放电频率 • Y细胞：在开始刺激和去除刺激时放电增高，
而刺激持续时段内放电频率恢复
– 运动感知？
视觉传导路
单眼生物和双眼生物
中脑上丘
丘脑枕
V5
20%
视
视
视
神
交
束
经叉
视交叉上核 近日节律
• 双侧颞下回皮层损伤
• Tanaka(1997)：TE的“模”组织模型
– 每个>0.4mm，共约1300个
9
运动知觉
MOTION PERCEPTION
• 视网膜神经节大细胞发送运动信息到LGN的大细 胞层
• V1→V2→MT→MST→顶叶后部→引导身体向物 体移动
• V1→V2→MT→MST→脑干和小脑→使眼睛能跟 随移动的物体
• 组分（Component ）方向选择神经元
– V1皮层 – 只检测一个平面的运动——水平、垂直、倾斜
• 模式（ Pattern ）方向选择神经元
– MT皮层 – 识别物体运动的精确方向 – 对运动到感受野边缘的物体产生最佳反应
• MST（内上颞皮层,medial superior temporal cortex）神经元基于MT皮层神 经元的放电频率检测物体移动的速度
– 存在于V1和V2 – 最佳刺激是线或边缘 – 对线或边缘的方向和运动方
向有选择性 – 没有清晰的给光区和撤光区 – 对刺激在感受野中的位置不
敏感 – 约过半数是双眼性的
• 双眼同时刺激，反应更强烈
8
• 超复杂细胞（hypercomplex cells）
– 特定方向 – 特定长度 – 感受野特定位置
应细胞
光 光强度变化
感受野（receptive fields）
• 中心给光反应 (Center-
• 中心撤光反应(Center-
on, surround-off ) 细胞 off, surround-on) 细胞
感受野是DOGs （Abriv: Difference Of Gaussians）
侧抑制（lateral inhibition）
深度知觉
DEPTH PERCEPTION
• 单眼深度提示（Monocular depth cues） – 相对大小：近的物体在视网膜上产生更大的影像 – 重叠：一个物体盖住其它物体被感知为更近一些
– 相对纹理：粗糙的物体会比抛光的物体感知为更 近一些
– 相对高度：在视野中位于较高位置的物体会被感 知为远
Karl Lashley 1890-1958
• 盲点：由黄斑向鼻侧3mm处有
一直径约1.5mm、境界清楚的 淡红色圆盘结构，称视神经乳 头，该处没有视网膜，故无视 觉感受。 • 正常人双眼视物，一侧盲点可 被对侧视觉补偿。
Look forward
2
视网膜 Retina
神经节细胞 给光（ON）反应细胞 撤光（OFF）反应细胞 给光-撤光（ON-OFF）反
视觉的主要通路
• 腹侧通路（What通路）
– 形状和面容识别：V1→V2 →TE – 颜色：V1 →V2 →V4 →V8 → TEO
• 背侧通路（Where或How通路）
– 运动和深度： V1 →V2 →V5(MT) →顶叶后部
• 病人 D. F.
– 双侧纹状前皮层腹侧受损，切断了腹侧通路 – 不能有意识的看到，无法用手指度量物体 – 但：能对视觉刺激产生精确的反应
细
细胞大小
小
大
胞
位置
3-6
1-2
分
光谱敏感度
高
低
布
对比度敏感度 低
高
规
空间解析度
高
低
律
时间解析度
低（持续反应） 高（瞬时反应）
LGN细胞的投射与功能
节细胞
大
小
外膝体 视皮层
大细胞 4Cα
粒细胞 小细胞
蓝 红绿
小杆
4Cβ
功能
运动 色彩 位置 空间组织
形状
视皮层
视皮层分区
• V1：接受外膝体的直接输入 • V2：主要输入来自V1，并与之形成反馈；接受双
• 运动感知盲（akinetopsia or motion blindness）：能感知物体，但无法判断其 是否运动或运动方向、速度，可能与MT区 受损有关
– 病人L.M.（女，1991年发现）
• 无法感知车的速度，因此无法在没红绿灯时过马路 • 说话时不愿意看别人的嘴，因为很不舒服 • 运动的物体被描述为“在视野中突然的跳来跳去” • 双侧的侧枕皮层损伤和V5损伤
• 更高级的超复杂细胞（Higher-order hypercomplex cells）
– 特定的大小 – 特定的形状
空间频率理论
spatial frequency theory
• 纹状皮层神经元对视野中 的正弦光栅比方波光栅引 起更强兴奋
• 皮层进行傅立叶变换？
主观轮廓
• “看见”不存在的线
• Peterhans(1991): 纹状前区和甚至一些原 视皮层神经元会对视野中合适角度的“看 不见”的线起反应
• 动物实验
– 完全移除猴子的原视皮层,仍存在盲视
外膝体核（LGN）
• 投射方式：
– 1、4、6层接受对侧眼鼻侧视网膜 的纤维投射
– 2、3、5层接受同侧眼颞侧视网膜 的纤维投射
• 投射特点：相邻上下两层相对应 点接受两眼相称点的输入
4
外
LGN的大、小细胞层
膝
体
小细胞层
大细胞层
parvocellular magnocellular
• 证据：三种视锥的发 现
6
• 三原色学说无法解释的现象
– 双色现象：没有颜色即象红又象绿
– 颜色同时对比：灰色区域为明亮的绿环 所包围时，看起来带有红色
对比色学说
（Herring's Opponent-Process Theory）
• 内容：根据对比色感知颜色；视网膜存在3种细胞， 各对红-绿、黄-蓝、白-黑的刺激起性质相反的反 应
• 病人 A. T.
– 枕顶区损伤，切断了背侧通路 – 能认出物体，并能用手指度量物体大小 – 但：拿物体过程中，不能预先形成手形
颜色知觉
COLOR PERCEPTION
三原色理论
Young-Helmholz Trichromatic Theory
• 内容：视网膜存在三 种不同的感光细胞， 分别对红、绿、蓝光 敏感；受到不同刺激 产生不同兴奋状态， 进而在中枢引起某种 其他颜色视觉
本节主要内容
• 概述 • 视网膜 • 视觉传导路 • 颜色知觉 • 形状知觉 • 运动知觉 • 深度知觉 • 视觉的特例：面容识别与表情
视
觉
VISION
视觉的形成
可见光
折光系统 折射成像
感光系统 换能作用
感受器电位→视神经动作电位 神经传导路
视觉中枢→视觉
• 著名生理心理学家Karl Lashley常受 偏头痛之苦,一次发作时发现的现象 （1941）：
• 视网膜-皮层学说（retinex theory）：视网膜信
负
息到达皮层时，皮层对输入信息进行比较，进而
后
确定每个区域的亮度和色彩 • V4区：
象
– 电生理学记录发现色彩敏感神经元
– 损害会损害色彩恒定性
– 对于人类，损伤导致丢失色彩的知识和记忆——全色 盲（ Achromatopsia ）
– fMRI:五彩缤纷的图案会使V4区活动增强，但白-黑除 外
7
亮度的同时对比
-+ -
-
-+ -
-
-+ -
-
• 简单细胞（simple cells）
– V1区第4层深部以外的各层 – 最佳刺激是线或边缘 – 对线或边缘的方向（orientation）和运动方
向有选择性
– 与感受野特定区域相对应 – 分给光区和撤光区
形状知觉
FORM PERCEPTION
• 复杂细胞（complex cells）
若干处理颜色的小杆（富含细胞色素氧化酶）
5
• 外膝体核投射至 V1 第 4 层 ，特 别 是它的最深部— —4C
• 感受野为同心圆
视觉的产生
• 感觉（sensation）：检测到刺激的存在 • 知觉（perception）：更高级的整合、认
知、和解释感觉的复杂模式 • 病人Dr.P
– 能说出物体详细特征，却不知是什么 – 看见脚，却以为是鞋 – 常把他妻子的头当帽子