三. 非亲缘个体之间的利他行为
互惠合作式的利他行为：两个或更多个体实行 合作对其中每个个体都会带来好处，因为每个 个体从这种合作中所得到的利益都会大于它们 为合作所付出的代价。很多情况下，这种利他 行为与亲缘选择相关联。 行为操纵式的利他行为：如，杜鹃的巢寄生 互相回报式的利他行为

互相回报式的利他行为
亲缘选择理论:

（kin selection theory）：简单的说， 动物个体之间的亲缘关系越近，它们彼 此之间的合作倾向和利他行为的表现也 就应当越加强烈。换句话说，就是利他 个体对自己的近亲（如父母和兄弟姐妹） 表现出最强烈的利他行为；而对自己的 远亲表现出较弱的利他行为，亲缘关系 越远，利他行为的表现就越弱。这其中 就存在一个识别亲属的问题。

一. 亲缘选择与亲缘系数

利他行为是怎样在进化中产生的？经典的 自然选择理论的基础是个体选择，适者生 存，不适者被淘汰。按照此理论，对于个 体不利的利他行为应被自然选择所淘汰， 那么应如何对利他行为的产生进行解释呢？ 多数学者认为利他行为的产生是群体选择 的结果。群体选择学说认为种群和社群都 是进化单位，作用于社群之间的群体选择 可以使那些对个体不利（降低适合度）但 对社群或物种整体（增加适合度）有利的 特性在进化中保存下来。
1984年， Wilkinson在哥斯 达黎加研究了吸血 蝙蝠种群。 发现反吐喂食现象 只发生在彼此有密 切亲缘关系的个体 之间和虽无亲缘但 经常同栖一处的配 偶之间。

自私的基因理论
行为生态学的一个基本观点是：动物
个体的行为准则是为了使它们自身能 够获得好处，而绝不是为了它们所属 物种的利益或它们生活在其中的群体 的利益。 例如，鸟类群体中的“绝对不要脱离 队伍”的理论，群体中小鸟的报警行 为纯粹是出于自身保护的考虑。
动物行为学 实验和实验设计
北京师范大学生命科学学院 张立
一个观测 的步骤：
限定研究目的 限定范围 取样 测定 实验数据
数据收集
相似性计算
结构分析 解释
数据分析
预测
推荐
限定生物格局研究范围 相关 观测目标 与影响因素 （如：空间格局、多度关系 的关系 关联分析、分类、排序等）
检验 假设 模型
假设或理论
昆虫幼虫对食物的选择
食物 取食情况 每日取食量 幼虫羽化天数 成虫发育情况 米果芹 蛇床 柴胡 防风
动物生活史观察
发育时期 卵期 每日取食量 1龄 幼 虫 期 2龄 3龄 经历天数 外观描述 体长 取食量
迷宫实验和动物的认知行为（1）
食物在哪边？
迷宫实验和动物的认知行为（2）
向左转，可以 找到食物！
利他行为：
利他行为（altruistic behavior）是指那些靠 牺牲自身生存和生殖而增加其他个体生存机会 和生殖成功率的行为。 本章将介绍动物利他行为进化的几种理论。有 些利他行为只在表现型上是利他的，而在基因 型层次上则是自私的。还有一些利他行为，无 论在表现型层次上和基因型层次上都是利他的， 可以说是彻底的利他行为。
亲缘系数的计算方法
(1)r =1×(0.5)1=0.5
(2)r =1×(0.5)2=0.25
(3)r =2×(0.5)2=0.5
(4)r =1×(0.5)2=0.25
(5)r =2×(0.5)4=0.125
r =∑(0.5)L
二. 亲属之间利他行为的实例研究

草原旱獭的报警行为研究
亲属之间如何相互识别
迷宫实验和动物的认知行为（3）
食物在哪边？
The Observer
行为记录软件包

亲属之间如何相互识别
个体靠一种简单的法则 来识别亲属是亲缘识别 的一种常见机制。 学习是亲缘识别的另一 种机制，即通过后天的 学习认识自己的亲属。 1982年,Holmes和 Sherman用黄鼠所作的 实验表明，同胞兄弟姐 妹之间的识别也部分地 由于他们曾在同一巢穴 中共同生活过一段时间。
Hamilton关于亲缘识别的理论是建立在亲缘之 间能够相互识别的基础上的。 Dawkins提出“绿胡子效应”，他认为有可能 存在着“识别等位基因”，这些基因在表现型 上的表达能使基因携带者识别出其他个体体内 的同样基因，而且能使基因携带者对后者（即 携带同样基因并在表现型上有相同表达的其他 个体）表现出利他倾向。这种情况将能为亲缘 个体间的相互识别提供一种遗传机制，而无需 借助于学习过程。
利他行为在下列三个群体水平间 产生：
如果个体的利他行为对其直系亲属有
利，则属于家庭选择（family selection）。 如果个体利他行为对于近亲家族有利， 则属于亲属选择（kin selection）。 如果个体利他行为对于全群有利，则 属于群体选择（group selection）。
预备实验 选择合适的实验方法
收集实验数据
已有知识的准备 分析数据源自实验结果 推论和讨论数据记录方法
• 纸笔记录 • 直接计算机录入 • 口述录音记录 • 图像记录 • 自动图像分析系统
• 必要的实验设备和条件： 笔、纸 录音机，录像机，电子计算机 行为记录软件、数据统计分析软件 绘图和文字处理软件
自制的行为记录表