花器官的发育——ABC模型
2009年10月30日星期五上午 09:31
全球开花植物已知有25000多种，在陆地生态系统中占有明显的优势。

花器官是陆生植物生殖过程中的重要功能器官，已经成为进化论者和生态学家的研究焦点。

基本花器官是明显保守的，虽然花的数目、形状、颜色和器官的排列方式不同，但都是对各自授粉方式的适应而导致化结构巨大变化的进化。

花发育遗传机制的研究促进了对被子植物花结构进化的进一步了解。

当花分生组织分化完成后，开始进行花器官原基的分化，科学家们目前已经克隆了拟南芥和金鱼草中控制花器官分化的基因，并据此提出了ABC模型学说(图8-48)。

通过遗传分析发现调控花器官形成的基因按功能可以划分为ABC三组，每一组基因均在相邻的花器官中发挥作用，即A组基因控制第一轮花萼和第二轮花瓣的形成；B组基因决定第二轮花瓣和第三轮雄蕊的发育；C组基因决定第三轮雄蕊和第四轮心皮的发育。

花的每一轮器官受一组或相邻的两组基因控制：A组基因单独作用于萼片；A和B组基因决定花瓣的形成；B和C组基因共同决定雄蕊的发育；C组基因单独决定心皮的形成。

这些基因在花器官中有各自的位置效应，并且A和C组基因在表达上相互抑制，A组基因不能在C组基因控制区域内表达，即A组基因只能在花萼和花瓣中表达，反之亦然。

这些基因中任何一个功能缺失或者突变都会导致花器官形状的改变。

对拟南芥的研究发现，其花器官的发育是由三组五中不同的基因共同控制的，分别是AP1和AP2(A)、AP3和PI(B)、AG(G)，如果AP2发生突变，则花器官被生殖器官替代，而当AG发生突变时，由AG控制的雄蕊和心皮则被花萼和花瓣所替代。

随着分子生物学技术的发展，花器官成为目前国际植物分子生物学界的研究热点。

花器官的发育遗传和花序形态发生的研究为花器官进化的分子机制的进一步研究起着推动作用。

但是在一些基本的陆生植物种类中，花同源异型基因的同系物的进化与功能方面所掌握的知识很有限。

随着分子生物学技术的快速发展和基因克隆技术的日臻完善，可以预见这些问题有望在不久的将来得到解决，届时人们对花器官发育的分子机制以及系统发育将会更加清楚。

图8-48 花器官发育的ABC模型示意图。