第二章植物的矿质营养矿质营养：植物对矿物质的吸收、转运同化的过程。

第一节植物体内的必需矿质元素一．植物体内的元素植物体组成：水75%----95%干物质5---25%干物质：有机物CO2、H2O、N2、H2S、SO2等无机物（灰分）60种植物体内灰分的含量，因植物种类、器官、年龄和生态环境不同而有较大差异。

水生﹤陆生单细胞植物﹤多细胞植物地下部位﹤地上部位幼年部位﹤老年部位非盐生植物﹤盐生植物二．植物必需矿质元素（一）植物必需元素的标准和研究方法必需元素：指植物正常生长发育所不可缺少的元素。

标准：（1）由于缺少某种营养元素，植物生长发育受阻，不能完成生活史。

（2）缺乏某种营养元素，则会表现出专一的缺素症，只有加入该元素，才可恢复正常，其功能不能为其它元素所代替。

（3）该元素在植物营养生理功能上是直接参与植物代谢作用，而不是间接的。

研究方法：1．溶液培养法（水培法）在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。

完全溶液：适宜于植物正常生长发育的培养液。

完全液含有植物所必需的所有矿质元素，且各元素可利用形态的浓度和元素间的比例以及溶液pH都适当。

注意事项：①水培试验时，培养液的成分和状态特别重要，所以要经常调节溶液的pH和定期更换培养液。

②水溶液的通气较差，每天要给溶液通气。

2．砂培法（培养植株固定的问题）用洁净的石英砂、小玻璃球或蛭石等作为固定基质，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。

3．气栽法是将根系悬于培养箱中，定时用营养液向根部喷淋。

用电脑控制广泛用于蔬菜与花卉的工厂化生产。

（二）植物必需元素的种类根据植物对各必需元素的需要量及其在植物体内的含量将其分为大量元素和微量元素两大类。

1．大量元素9种指植物需要量相对较大，在植物体内含量占干重的0．1% 以上。

C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si2．微量元素9种指植物需要量甚微，含量非常低的元素，占干重的0．01% 以下。

Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、CL、Ni、Na第二节植物必需元素的生理功能及缺素症一、必需元素的一般生理作用1．细胞结构物质的组成成分；2．植物生命活动调节者，如酶和植物生长物质的组成，或是酶的激活剂；3．起电化学作用，能维持细胞的渗透势和原生质的稳定以及电荷的中和等；4．参与能量转换和促进有机物运输。

二、大量元素的生理功能及缺素症缺素症：当植物缺乏某种必需元素时，就会出现特有的病症，称为缺素症。

1．C、H、O吸收CO2、H2O、CO2、、H2O、O2。

干物质中90%是有机物，其中C45%，O45%，占6%。

C原子是组成有机物的骨架，并与O、N、H等其它元素以各种各样的方式相结合，决定了有机物的多样性。

2．N可吸收小分子有机物，如尿素。

吸收方式：NO3-、、NH+4，生理作用：①是许多重要化合物的组成成分；②组成细胞的结构物质；③各种酶和很多辅酶，通过酶而间接影响植物细胞的各种代谢过程；④是叶绿素的重要组分，直接参与光合作用；⑤也是ATP的成分，参与能量代谢；⑥促进细胞的伸长和分裂。

充足：叶大枝多，生长健壮，花多，籽粒饱满。

过多：导致枝茎徒长，延迟成熟，易倒伏，易感染病害。

过少：N在体内可以移动，较老的叶子首先褪绿变黄，严重时脱落，植株矮小。

玉米叶片变红，是由于糖类变为花色素积累于叶泡所致。

3．P吸收形式：HPO24—、H2PO4—生理作用：①是细胞质、细胞核和生物膜的主要成分；②参与糖类、脂类、蛋白质的合成与分解；③参与能量代谢；④参与糖类运输；⑤维持液泡渗透势，缓冲PH作用；⑥与Ca、Mg一起形成植酸钙镁，存在于种子中。

充足：植物的生长发育良好，并提高植物的抗旱性与抗旱性，促进早熟。

过少：植物的代谢过程受阻，植株瘦小，茎叶暗绿渐变紫红色，分枝或分蘖减少，延迟成熟，果实与种子小且不饱满，病症常从基部老叶开始，逐渐向幼叶扩展。

过多：阻碍其它元素的吸收，会增强呼吸作用，消耗大量碳水化合物。

阻碍Zn、Si的吸收，水稻易得稻瘟病。

4．K吸收形式：K+生理作用：①调节水分代谢；②酶的激活剂。

如谷胱甘肽合成酶、淀粉合成酶。

③能量代谢——氧化磷酸化和光合磷酸化④提高抗性——在K+原生质的水合度增加，细胞保水力增强。

⑤钙物质代谢。

过少：最初生长速率下降，K+在植物体内是易于移动的元素，以后老叶出现缺绿症，叶尖和叶缘先枯黄，继而整个叶片枯黄，但叶主脉附近仍为绿色，严重时以致整个叶片变为棕色甚至干枯。

抗逆性降低，易倒伏。

——赤枯病过多：果实出现灼伤病，苦陷病，贮藏过程中易腐烂。

5．硫吸收形式：SO42-生理作用：（1）组成氨基酸的成分。

（2）组成重要化合物的成分。

（3）参与能量代谢。

缺乏：似氮，从成熟叶和嫩叶开始。

6．钙吸收形式：Ca2+生理作用：（1）形成钙调蛋白，起“第二信使”的作用。

（2）维持膜结构的稳定性。

（3）组成细胞壁的成分。

缺乏时生长受抑制，严重时幼嫩器官溃烂坏死。

7．镁吸收形式：Mg2+生理作用：（1）参与光合和呼吸作用。

（2）活化DNA和RNA的合成过程。

（3）叶绿素的组成成分。

缺乏时缺绿，老叶叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。

严重时形成褐斑坏死。

8．硅吸收形式：单硅酸（H4SiO4）生理作用：（1）参与细胞壁的形成。

缺乏时，蒸腾加快，生长受阻，易受真菌感染和易倒伏。

二．微量元素的生理功能及缺素症1．硼吸收形式：可能以硼酸（H3BO3）形式吸收。

生理作用：（1）参与细胞伸长、核酸代谢。

（2）与生殖有关。

（3）抑制有毒酚类化合物形成。

缺乏：花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良；植株中酚类化合物含量过高，嫩芽和顶芽坏死，丧失顶端优势，分枝多。

2．氯吸收形式：Cl—生理作用：（1）参与水光解。

（2）参与根和叶的细胞分裂。

缺乏时植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗。

3．锰吸收形式：Mn2+生理作用：（1）是细胞中许多酶的活化剂。

参与糖的分解。

（2）参与水光解。

缺乏时叶脉间缺绿，伴随小坏死点的产生。

缺绿会在嫩叶或老叶出现。

4．钠吸收形式：Na+生理作用：（1）在C4和CAM植物中催化PEP的再生。

（2）代替钾提高细胞液的渗透势。

缺乏时植物曾呈现黄化和坏死现象，甚至不能开花。

5．铁吸收形式：Fe2+生理作用：（1）是细胞色素和非血红素铁蛋白的组成成分。

缺铁时从嫩叶开始，叶脉也缺绿，与缺镁症状相反。

6．锌吸收形式：Zn2+生理作用：（1）乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶的组成成分。

（2）是合成生长素的成分。

缺乏时从老叶发病，植株茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，叶缺绿。

7．铜吸收形式：单硅酸（H4SiO4）生理作用：（1）某些氧化酶的成分。

（2）是质体蓝素的成分。

缺乏时，叶黑绿，其中有坏死点，先从嫩叶叶尖起，后沿叶缘扩展到叶基部，叶也会卷皱或畸形。

严重时叶脱落。

8．镍吸收形式：Ni2+生理作用：（1）脲酶的金属成分。

（2）氢化酶的成分。

缺乏时，叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。

9．钼吸收形式：MoO42—生理作用：（1）硝酸还原酶的成分。

（2）固氮酶中钼铁蛋白的成分。

（3）参与氮代谢。

缺乏时，老叶叶脉间缺绿，坏死。

需要说明的是，植物缺素时的症状会随植物种类、发育阶段及缺素程度的不同而有不同的表现。

此外，同时缺乏数种元素会使病症复杂化。

其他环境因素（如各种逆境、土壤PH等等）也都可能引起植物产生与营养缺乏类似的症状。

因此，在判断植物缺乏哪种矿质元素时，应综合诊断。

除通过病症诊断法诊断外，还应考虑环境因素。

在此基础上，通过对植物组织及土壤成分进行化学测定并比较分析（即化学分析诊断法），或通过喷施、浸透等方法给植物补充加入某种元素，经过一段时间后看其症状是否消除的办法（即加入诊断法）即可判定植物所缺乏的元素。

第三节植物细胞对矿质元素的吸收一．植物细胞对矿质元素的吸收有四种方式：通道运输、载体运输、泵运输、胞饮作用（一）通道运输（被动运输）通道运输理论认为，细胞质膜上有内在蛋白构成的通道，横跨膜的两侧。

通道的大小和孔内电荷密度等使得通道对离子运输有选择性，即一种通道只允许某一种离子通过。

通道蛋白的开和关决定于外界信号。

通道运输是一种被动运输。

（二）载体运输载体：在细胞膜中存在着能携带离子通过膜的活性物质。

载体可能是膜上的蛋白质、磷脂分子或ATP酶等。

载体蛋白有3种类型：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。

载体特征：①对一定的离子有专一的结合部位，具有很强的识别离子的能力。

②具疏水性，在膜内能够移动。

③在膜外侧能与相应的离子结合，到达膜内侧又能释放离子。

④对相应的离子的亲和力需ATP活化。

载体学说要点：①活化膜内侧未活化的载体（IC）在磷酸激酶作用下磷酸化形成活化载体（AC），并运转到膜外侧。

②识别结合已活化的载体在膜外侧通过识别作用（专一性）与相应离子结合，形成载体—离子复合物（CIC）。

③释放该复合物运转至膜内侧时，在膜内侧的磷酸酯酶作用下解离出磷酸基团（Pi），使载体失去对离子的亲和力，将离子释放到膜内。

④再活化无亲和力的载体重新被ATP活化，再次运转相应的离子。

实验证明：饱和效应，在一定的浓度的范围内，细胞吸收离子的速率随外液离子浓度的升高而增加；当溶液离子浓度超过一定范围，细胞吸收离子的速率就不再增加了，这可能是因为膜中的载体树木是有限的，当其完全与离子结合达到饱和时离子再增多，主动吸收的速度也不会再增加。

离子竞争：细胞中一种离子浓度的增加能抑制另一种离子的吸收。

说明载体分子与两种离子（同价的）的结合位点相同，即两种离子存在竞争抑制。

（三）质子泵运输该理论认为：质膜上的ATP酶起着离子泵的作用，ATP→ADP-+H++H3PO4+能量（ATP酶）产生的能量将H+从膜内侧泵到膜外侧，膜内侧的PH变低，产生跨膜电化学梯度，H+用于和膜外侧正离子（K+）进行交换。

膜外侧阳离子K+、Na+可顺着质子动力势自由释放进入膜内侧。

ATP水解形成的 ADP-+H2O←→ADP+OH—OH-活化阴离子载体，沿PH梯度向膜外侧转移，而其它有选择的阴离子（NO3-）由膜上的阴离子载体携载从外侧运转至内侧，需要消耗能量。

（四）胞饮作用（非选择性吸收）细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程。

过程：①吸附当胞外的食物被吸附在质膜上。

②凹陷感受外界物质刺激的部分质膜会向内凹陷，逐渐将液体和物质包围形成囊泡。

③转移形成的囊泡向内部转移，一种在移动过程中，囊泡逐渐溶解消失，把物质留在细胞质内；另一种是囊泡一直向内转移，直至液泡，并与其融合，将摄取的物质和溶液释放到液泡内。

二、植物体对矿质元素的吸收（一）根系吸收矿质元素的特点1．根系吸盐的区域性——根尖的根毛区2．根系吸收矿质元素与吸收水分即既有相对独立性吸水以蒸腾引起的被动过程；吸盐是以耗能的主动吸收过程为主。