(5)肌钙蛋白
• 约占肌原纤维蛋白的5%～6%。肌钙蛋白对Ca2+有很高的敏感 性，每一个蛋白分子具有4个Ca2+结合位点。
• 肌钙蛋白沿着细丝以38.5nm的周期结合在原肌球蛋白分子上
• 肌钙蛋白有三个亚基。
钙结合亚基－Ca2+的结合部位 抑制亚基－能高度抑制肌球蛋
白中ATP酶的活性，从而阻止肌
（一）外观分类
外观上，可将肌肉分为 红肌（Red muscle） 白肌（White muscle） 中间型肌（intermediate muscle） 红肌与白肌最为明显的例子： 禽肉大腿部的红肌和胸部的白肌
1. 红肌 • 肌红蛋白、线粒体的含量高,从而使肌肉显红色。红肌的网状 组织的量是白肌的50%，与肌肉收缩密切关联的Ca2+向网状 组织内的输送以及释放也比白肌慢数倍。 • 红肌是以持续、缓慢的收缩为主，主要有心肌、横隔膜、呼 吸肌以及维持机体状态的肌肉。 2. 白肌
肌细胞独有的细胞器，约占肌纤 维固形成分的60%～70%，是肌肉 的伸缩装置。它呈细长的圆筒状结 构，直径约1～2μm，其长轴与肌 纤维的长轴相平行并浸润于肌浆中。
粗肌丝
细肌丝
骨骼肌纤维的收缩机制
• 光线较暗的区域称为暗带（A带），光 线较亮的区域称为明带（I带）。I带的 中央有一条暗线，称为“Z-线”，它 将I带从中间分为左右两半；A带的中 央也有一条暗线称“M-线”，将A带 分为左右两半。在M-线附近有一颜色 较浅的区域，称为“Ｈ区”。 • 把两个相邻Z-线间的肌原纤维称为肌 节， 肌节是肌原纤维的重复构造单位，也 是肌肉收缩、松驰交替发生的基本单 位。 • 哺乳动物肌肉放松时典型的肌节长度 为2.3μm。
Ground Substance
纤维
• 结缔组织的纤维存在于细胞外，所以 又称细胞外纤维。
• 细胞外纤维包括：胶原纤维、弹性纤 维、网状纤维，分别含有胶原蛋白和 弹性蛋白、网状蛋白。
1．胶原蛋白
是结缔组织的主要结构蛋 白，筋腱的主要组成成分， 也是软骨和骨骼的组成成分 之一。
图 原胶原蛋白分子结构及胶原蛋白纤丝的生成
2．交联（Cross-Link）
是成熟交联所致。 交联是由胶原蛋白分子特定结构形成的，并整齐地排 列于纤维分子之间的共价化学键。
如果没有交联，胶原蛋白 将失去力学强度，可溶解 于中性盐溶液。 为什么动物年龄增大，其 肉嫩度下降？？？
3．其它蛋白
网状蛋白形状和组成 与胶原蛋白相似，但含 有10%左右的脂肪，主 要存在于肌内膜。
球蛋白也具有ATP酶活性，Ca2+和Mg2+都能激活。
• 肌动球蛋白能形成热诱导凝胶，影响肉制品的工艺特性。
(4)原肌球蛋白
• 原肌球蛋白分子量64KD，是由两条平行的多肽链扭成螺 旋，呈长杆状。原肌球蛋白与肌动蛋白结合，位于肌动蛋 白双螺旋的沟中， • 主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球 蛋白结合。
• 肌质网，相当于普通细胞中的滑面内质网，呈管 状和囊状，交织于肌原 纤维之间。
（四）肌细胞核
• 骨骼肌纤维为多核细胞，但因其长度变化大，所 以每条肌纤维所含核的数目不定，一条几厘米的 肌纤维可能有数百个核。核呈椭圆形，位于肌纤 维的周边，紧贴在肌纤维膜下，呈有规则的分布， 核长约5μm。
三、肌纤维分类
• 主要功能－－参与肌细胞中的物质代谢。
1． 肌红蛋白
肌红蛋白是一种复合性的色素蛋白质，由一分子的珠蛋白 和一个血色素结合而成，为肌肉呈现红色的主要成分，分 子量17,000，等电点6.78。 衍生物：氧合肌红蛋白，鲜红色 高铁肌红蛋白，褐色 NO肌红蛋白，鲜亮红色
2．肌浆酶
• 肌浆中还存在大量可溶性肌浆酶，其中糖酵解酶占2/3以 上。
可溶状态 纤丝状态
图 肌球蛋白在不同离子强度下的状态
(2)肌动蛋白
约占肌原纤维蛋白的20%，是构成细丝的主要成分。 • 只有一条多肽链构成，其分子量为41800～61000。肌动蛋 白能溶于水及稀的盐溶液中。等电点4.7。
• 单独存在时为球形结构的蛋白分子，称为G-肌动蛋白，在磷
酸盐和ATP的存在下，G-肌动蛋白聚合成F-肌动蛋白，后者 与原肌球蛋白等结合成细丝，在肌肉收缩过程中与肌球蛋白 的横突形成交联（横桥），共同参与肌肉的收缩过程。
• 白肌纤维中糖酵解酶含量比红肌纤维多5倍，这是因为白 肌纤维主要依靠无氧的糖酵解产生能量，而红肌纤维则以 氧化产生能量，所以红肌纤维糖酵解酶含量少，而肌红蛋 白、乳酸脱氢酶含量高。
肌原纤维蛋白 肌浆蛋白 结缔组织蛋白
(一)肌原纤维蛋白（Myofibrillar protein） 构成肌原纤维的蛋白质，支撑着肌纤维的形状，因此也 称为结构蛋白。与肉的嫩度等重要品质特性密切相关。包括： 肌球蛋白 肌动蛋白 肌动球蛋白 原肌球蛋白
肌钙蛋白
(1)肌球蛋白
是肌肉中含量最高也是最重要的蛋白质，约占肌肉总蛋 白质的三分之一，占肌原纤维蛋白的50%～55%，肌球 蛋白是粗丝的主要成分，构成肌节的A带，分子量为 470000～510000，形状很像“豆芽”，由两条肽链相 互盘旋构成。
弹性蛋白是一种具有高弹性的纤维蛋白，其在韧带和血管中分布 较多，在肌肉中一般只有胶原蛋白的1/10。
脂肪与骨骼组织 一、脂肪组织
• 脂肪的构造单位是脂肪细胞。脂肪细胞或单个或成群地借 助于疏松结缔组织联在一起，细胞中心充满脂肪滴，细胞 核被挤到周边。 • 脂肪细胞是动物体内最大的细胞，直径为30～120μ m，最 大者可达250μ m，脂肪细胞愈大，里面的脂肪滴愈多，因 而出油率也高。
动蛋白与肌球蛋白结合； 原肌球蛋白结合亚基－能结合
原肌球蛋白，起联接的作用。
（二） 肌浆蛋白质
• 肌浆:
在肌纤维中环绕并渗透到肌原纤维的液体和悬浮于其中 的各种有机物、无机物以及亚细胞结构的细胞器等
• 通常把肌肉磨碎压榨便可挤出肌浆，其中主要包括肌溶蛋 白、肌红蛋白、肌球蛋白X、肌粒蛋白和肌浆酶等。
有氧代谢
无氧酵解 脂质含量 糖元含量
高
低 高 低
中等
中等 中等 高
低
高 低
高
结缔组织
• 结缔组织是将动物体内不同
部分连结和固定在一起的组
织，分布于体内各个部位。
• 肉中的结缔组织：
－无定形基质
－细胞(很少)
－细胞外纤维：
胶原纤维、弹性纤维、网状纤维
一、 结缔组织细胞
成纤维细胞、间充质细胞和脂肪细胞。
肉的化学组成
一、蛋白质 二、脂肪 三、浸出物 四、矿物质
肉的主要化学成份
五、维生素
六、水
一、蛋白质20%
组成：依其构成的位置和在盐溶液中溶解性，分三 种蛋白质
• 肌原纤维蛋白质占50%－60%，
• • 肌浆蛋白质约30%， 基质蛋白质约10%－20%。
表 种 类 动物骨骼肌中不同种类蛋白质的含量（%） 哺乳动物 4955 3034 1017 禽 类 6065 3034 57 鱼 肉 6575 2030 13
• 指颜色比较白的肌肉，是针对红肌而言的，
特点: 肌红蛋白含量少，线粒体的大小与数量均比红肌少。收 缩速度快、肌原纤维非常发达，又称快肌。
（二）生理分类 肌纤维在生理学上最明显的差异是其收缩速度，据此肌纤 维可以分为快肌（fast-twitch muscle）与慢肌（slowtwitch muscle）。 在分类性质上快肌相当于白肌，而慢肌相当于红肌。快肌 在受到刺激后不仅表现在收缩速度快，同时也表现在松弛 速度快。
1.成纤维细胞 产生用于合成结缔组织胞外成分的物质，这些物 质释放到细胞外基质后合成胶原蛋白和弹性蛋白。
2. 间充质细胞 它有可能发展成为纤维细胞，也有可能变为储存
脂肪的细胞，即成脂肪细胞，这种细胞位于疏松结缔组织的基 质中靠近血管的位置，当开始贮存脂肪后，就变成了脂肪细胞。
Mesenchymal cell
脂肪在体内的蓄积，依动物种类、
品种、年龄和肥育程度不同而异。 • 猪－－皮下、肾周围及大网膜； • 羊－－尾根、肋间； • 牛－－肌肉内； • 鸡－－皮下、腹腔及肠胃周围。 • 脂肪蓄积在肌束内最为理想，这样的 肉呈大理石样纹理，肉质较好。 脂肪在活体组织内起着保护组织器 官和提供能量的作用，在肉中脂肪 是风味的前体物质之一。
（三） 红肌（纤维）与白肌（纤维）生理生化特性的比较
性 状 色 泽 肌红蛋白含量 纤维直径 收缩速度 收缩特性 线粒体数目 线粒体大小 毛细管密度 红色纤维 红 高 小 缓慢 连续紧张的，不易疲乏 多 大 高 中间纤维 红 高 小至中等 快速 连续紧张的 中等 中等 中等
白色纤维 白 低 大 快速 断续的，易疲乏 少 小 低
含量：成年动物骨骼含量比较恒定，变 动幅度较小。 猪 骨约占胴体的5%～9％ 牛 15%～20% 羊 8%～17% 兔 12%～15%

鸡
8%～17%
超细骨粉
成分：

水分 占40%～50% 胶原蛋白 占20%～30% 无机质 占20%，主要是钙和磷
用途：骨粉.骨油和骨胶,骨泥
（三）肌浆
• 肌纤维的细胞质称为肌浆， 填充于肌原纤维间和核的 周围，是细胞内的胶体物 质，含水分75%～80%。 • 肌浆内富含肌红蛋白、酶、 肌糖原及其代谢产物和无 机盐类等。 • 骨骼肌的肌浆内有发达的 线粒体分布，说明骨骼肌 的代谢十分旺盛，习惯上 把肌纤维内的线粒体称为 “肌粒”。
• 溶酶体， 内含有多种能消化细胞和细胞内容物的酶。
myosin II
• 在酶的作用下，肌球蛋白裂解为二个部分，即 由头部和一部分尾部构成的重酶解肌球蛋白和 尾部的轻酶解肌球蛋白。
肌球蛋白酶解示意图
• 肌球蛋白不溶于水或微溶于水，在中性盐溶液中可溶解，等电点5.4 ， 在饱和的NaCl或（NH４)2SO4溶液中可盐析沉淀。 热不稳定，在45～ 50℃发生凝固，易形成粘性凝胶。 • 肌球蛋白的头部有（1）ATP酶活性， Ca2+是激活剂， Mg2+是抑制 剂（2）可与肌动蛋白结合形成肌动球蛋白，与肌肉的收缩直接有关。